Equisets
| Equisetum | |
|---|---|
Equisetum fluviatile | |
| Taxonomia | |
| Regne | Plantae |
| Classe | Polypodiopsida |
| Ordre | Equisetales |
| Família | Equisetaceae |
| Gènere | Equisetum L., 1753 Equisetum |
Equisetum és un gènere de plantes vasculars sense llavors, l'únic gènere actual de la família Equisetaceae i de l'ordre Equisetales dintre dels pteridòfits. Reben el nom comú de equisets o cues de cavall. El nom d'Equisetum prové del llatí equus (cavall) i seta (crin).[1]
En la flora del Carbonífer i part del Permià la família Equisetaceae va ser molt important i tenien individus amb alçades de fins a 30 metres, però actualment només n'hi al món 32 espècies,[2] vuit d'aquestes autòctones dels Països Catalans:[3] E. telmateia, E. arvense, E. sylvaticum, E. palustre, E. fluviatile, E. hyemale, E. ramosissimum i E. variegatum.
Descripció i característiques
[modifica]Són plantes perennes, herbàcies, amb la part aèria que mor a l'hivern en la majoria de les espècies de clima temperat, o bé perennifòlies, com la majoria de les espècies tropicals i les espècies de clima temperat E. hyemale, E. ramosissimum, E. scirpoides i E. variegatum.
Habitualment fan entre 20 i 150 centímetres d'alçària (aproximadament entre mig peu i cinc peus), tot i que es diu que les «cues de cavall gegants» subtropicals poden superar fins i tot els 8 metres (26 peus) documentats en E. myriochaetum i els 5 metres (16 peus) en E. giganteum.[4]
Les fulles dels equisets són molt reduïdes i, generalment, no fan la fotosíntesi. Contenen un únic feix vascular no ramificat, que és el tret definitori dels microfil·les. Tanmateix, el 1999 es va reconèixer que els microfil·les dels equisets probablement no són un caràcter ancestral, com en els licopodiòfits (licopodis i plantes afins), sinó adaptacions derivades que han evolucionat per reducció de megafil·les.[5]
Les fulles dels equisets es disposen en verticils i estan soldades entre si, formant beines als nusos. Les tiges solen ser verdes i fotosintètiques, i es caracteritzen per ser buides, articulades i proveïdes de costelles longitudinals: de vegades només en tenen tres, però habitualment entre sis i quaranta. Als nusos hi pot haver verticils de branques o no.[6] Com a particularitat poc habitual, les branques sovint emergeixen per sota de les fulles, en un entrenús, i es desenvolupen a partir de gemmes situades entre les seves bases.
- Tija vegetativa: B = branca d'un verticil; I = entrenús; L = fulles; N = nus.
- Estròbil d'E. braunii en una tija no ramificada.
- Vista microscòpica d'E. hyemale, d'uns 4,5 mm de diàmetre. Els petits punts blancs són acumulacions de silicats sobre les cèl·lules.
Espores
[modifica]Són plantes sense flors ni fruits, igual que les falgueres. Les espores es formen a la cara inferior dels esporangiòfors, agrupats en estròbils, estructures semblants a cons situades a l'extrem d'algunes tiges, ja siguin a les mateixes tiges on hi ha les fulles o bé en tiges especials sense fulles, segons l'espècie.[7] En moltes espècies, els brots portadors d'estròbils no són ramificats i, en algunes, com ara E. arvense (cua de cavall petita), no són fotosintètics i apareixen al començament de la primavera. En altres espècies, com ara E. palustre, són molt semblants als brots estèrils, fotosintètics i amb verticils de branques.[8]
Els equisets són majoritàriament homosporis, tot i que, en la cua de cavall petita, les espores més petites donen lloc a protals masculins.
Les espores tenen quatre elàters que actuen com a molles sensibles a la humitat i n'afavoreixen la dispersió mitjançant moviments de reptació i salts, un cop els esporangis s'han obert longitudinalment.[9] Són fotosintètiques i tenen una vida que habitualment no supera les dues setmanes, però, en condicions d'humitat, germinen immediatament i es desenvolupen fins a formar un gametòfit.[10]
Parets cel·lulars
[modifica]Els extractes cel·lulars crus de totes les espècies d'Equisetum estudiades presenten activitat de glucà d'enllaços mixtos:xiloglucà endotransglucosilasa (MXE).[11] Es tracta d'un enzim de descoberta recent que no es coneix en cap altra planta.
A més, les parets cel·lulars de totes les espècies d'Equisetum estudiades contenen glucà d'enllaços mixtos (MLG), un polisacàrid que, fins fa poc, es creia exclusiu de les poals.[12][13] La distància evolutiva entre Equisetum i les poals suggereix que tots dos grups han desenvolupat el MLG independentment. La presència d'activitat MXE en Equisetum suggereix que aquest gènere ha desenvolupat el MLG juntament amb algun mecanisme de modificació de la paret cel·lular.
Les plantes terrestres estudiades que no pertanyen a Equisetum no presenten activitat MXE detectable. L'observació d'una correlació negativa entre l'activitat de la XET i l'edat cel·lular va portar a suggerir que la XET catalitza l'endotransglicosilació durant l'afluixament controlat de la paret que té lloc en l'expansió cel·lular.[14] L'absència de MXE en les poals suggereix que el MLG hi ha de tenir alguna altra funció, actualment desconeguda. Atesa la correlació entre l'activitat MXE i l'edat cel·lular, s'ha proposat que la MXE afavoreix el cessament de l'expansió cel·lular.
Taxonomia
[modifica]- Subgènere Equisetum
- Equisetum arvense - Cua de cavall petita[15]
- Equisetum bogotense -
- Equisetum diffusum -
- Equisetum fluviatile -
- Equisetum palustre -
- Equisetum pratense -
- Equisetum sylvaticum -
- Equisetum telmateia - Cua de cavall grossa[15]
- Subgènere Hippochaete
- Equisetum giganteum -
- Equisetum myriochaetum -
- Equisetum hyemale -
- Equisetum laevigatum -
- Equisetum ramosissimum - Cua de cavall ramosa,[15] trencanua[3]
- Equisetum scirpoides -
- Equisetum variegatum -
Alguns híbrids
[modifica]- Híbrids entre espècies del subgènere Equisetum
- Equisetum × litorale Kühlew ex Rupr. = Equisetum fluviatile × Equisetum arvense
- Equisetum × dycei C.N.Page = Equisetum fluviatile × Equisetum palustre
- Equisetum × willmotii C.N.Page = Equisetum fluviatile × Equisetum telmateia
- Equisetum × rothmaleri C.N.Page = Equisetum arvense × Equisetum palustre
- Equisetum × robertsii Dines = Equisetum arvense × Equisetum telmateia
- Equisetum × mildeanum Rothm. = Equisetum pratense × Equisetum sylvaticum
- Equisetum × bowmanii C.N.Page = Equisetum sylvaticum × Equisetum telmateia
- Equisetum × font–queri Rothm. = Equisetum palustre × Equisetum telmateia
- Híbrids entre espècies del subgènere Hippochaete
- Equisetum × moorei Newman = Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum
- Equisetum × trachydon A.Braun = Equisetum hyemale × Equisetum variegatum
- Equisetum × schaffneri Milde = Equisetum giganteum × Equisetum myriochaetum
- Equisetum × ferrissii Clute = Equisetum hyemale × Equisetum laevigatum
- Equisetum × nelsonii (A.A.Eat.) Schaffn. = Equisetum laevigatum × Equisetum variegatum
Toxicitat
[modifica]E. arvense conté tiaminasa, un enzim que metabolitza la tiamina, una vitamina del grup B. El consum continuat pot provocar deficiència de tiamina i lesions hepàtiques associades.[16][17] La cua de cavall podria tenir un efecte diürètic.[16][17] A més, la seguretat del seu consum per via oral no s'ha avaluat prou i pot ser tòxica, especialment per als infants i les dones embarassades.[16]
Si es consumeixen durant un període prou llarg, algunes espècies de cua de cavall poden ser verinoses per als animals que pasturen, inclosos els cavalls.[18] La toxicitat sembla deguda a la tiaminasa.[16][17][19][20]
Usos
[modifica]Els humans han consumit habitualment cues de cavall. Les tiges fèrtils portadores d'estròbils d'algunes espècies es poden cuinar i menjar com els espàrrecs;[21] al Japó, aquest plat rep el nom de tsukushi (土筆).[22] Els pobles indígenes de Cascàdia consumeixen i utilitzen les cues de cavall de diverses maneres: els squamish les anomenen sx̱ém'x̱em, i els pobles de parla lushootseed fan servir les arrels de cua de cavall, anomenades gʷəɫik, en la confecció de cistells d'arrels de cedre.[23][24][25]
Els extractes i altres preparats en base a E. arvense s'han emprat com a remeis vegetals, amb testimonis documentals que es remunten a diversos segles enrere.[16][17][26] El 2009, l'Autoritat Europea de Seguretat Alimentària va concloure que no hi havia proves dels suposats efectes beneficiosos per a la salut d'E. arvense, com ara la revitalització de l'organisme, el control del pes, la cura de la pell o el manteniment de la salut dels cabells i dels ossos.[27] El 2018, les proves científiques disponibles eren insuficients per demostrar-ne l'eficàcia com a medicament per tractar qualsevol afecció humana.[16][26][27]
En la cultura
[modifica]Es diu que la disposició dels nusos de les cues de cavall, cada vegada més pròxims entre si a mesura que s'acosten a l'àpex del brot, va inspirar John Napier a inventar els logaritmes.[28]
Noms populars
[modifica]El nom cua de cavall ( anglès horsetail), sovint emprat per designar tot el grup, prové de la semblança de les espècies ramificades amb la cua d'un cavall.[29]
Altres noms anglesos són candock, per a les espècies ramificades; puzzlegrass; i snake grass o scouring-rush, per a les espècies no ramificades o poc ramificades. Aquest darrer nom al·ludeix a l'aspecte de jonc d'aquestes plantes i al fet que les tiges estan recobertes de silicats abrasius, cosa que les fa útils per fregar i netejar objectes metàl·lics, com ara olles o tasses, especialment els fets d'estany.[30] Al Japó, encara es bull Equisetum hyemale i després s'asseca per emprar-lo en el poliment final dels objectes de fusta, amb l'objectiu d'obtenir un acabat llis.[31] En alemany, els noms corresponents són Zinnkraut ('herba de l'estany') o Schachtelhalm ('tija de segments encaixats').
El gènere Hippuris, de plantes amb flor, presenta una semblança superficial amb els equisets, però no hi té un parentiu proper. En anglès rep el nom de cua d'euga (mare's tail), tot i que ocasionalment també s'anomena cua de cavall. La confusió augmenta perquè el nom cua d'euga també s'aplica de vegades a Equisetum.[32]
Referències
[modifica]- ↑ «Equisetum Definition and Examples - Biology Online Dictionary» (en anglès americà). [Consulta: 18 setembre 2026].
- ↑ Font i Quer, Pius; Bolòs, Oriol de. Iniciació a la botànica. 2a. edició. Fontalba, 1979. ISBN 84-85530-08-X.
- 1 2 de Bolòs, Oriol [et al.].. Flora manual dels Països Catalans. 2a edició. Barcelona: Pòrtic, 1993. ISBN 84-7306-400-3.
- ↑ Husby, Chad E. «How large are the giant horsetails?» (en anglès). The Giant Horsetails, 2003. Arxivat de l'original el 11 abril 2004. [Consulta: 20 novembre 2008].
- ↑ Rutishauser, R. «Polymerous leaf whorls in vascular plants: Developmental morphology and fuzziness of organ identities» (en anglès). International Journal of Plant Sciences, 160, S6, 11-1999, p. S81–S103. Bibcode: 1999IJPlS.160S..81R; S2CID: 4658142. DOI: 10.1086/314221. PMID: 10572024.
- ↑ Streeter, D.; Hart-Davies, C.; Hardcastle, A.; Cole, F.; Harper, L.. Collins Flower Guide (en anglès). HarperCollins, 2009. ISBN 978-0-00-718389-0.
- ↑ Duran, Núria. «Cua de cavall - Equisetum telmateia (fam. equisetàcies)». A: Plantes medicinals: identificació i propietats. Barcelona: Pòrtic, 2007, pàg. 15. ISBN 978-84-7306-631-0.
- ↑ Stace, C. A.. New Flora of the British Isles (en anglès). 4a. Middlewood Green, Suffolk, Regne Unit: C & M Floristics, 2019, p. 12–15. ISBN 978-1-5272-2630-2.
- ↑ Gill, Victoria. «Horsetail plant spores use 'legs' to walk and jump» (en anglès). BBC News, 11-09-2013.
- ↑ Zhao, Q.; Gao, J.; Suo, J.; Chen, S.; Wang, T.; Dai, S. «Cytological and proteomic analyses of horsetail (Equisetum arvense L.) spore germination» (en anglès). Frontiers in Plant Science, 6, 2015, p. 441. PMC: 4469821; Bibcode: 2015FrPS....6..441Z. DOI: 10.3389/fpls.2015.00441. PMID: 26136760.
- ↑ Fry, S. C.; Mohler, K. E.; Nesselrode, B. H. W. A.; Franková, L. «Mixed-linkage β-glucan:xyloglucan endotransglucosylase, a novel wall-remodelling enzyme from Equisetum (horsetails) and charophytic algae» (en anglès). The Plant Journal, 55, 2, 2008, p. 240–252. DOI: 10.1111/j.1365-313X.2008.03504.x. PMID: 18397375.
- ↑ Fry, Stephen C.; Nesselrode, Bertram H. W. A.; Miller, Janice G.; Mewburn, Ben R. «Mixed-linkage (1→3,1→4)-β-d-glucan is a major hemicellulose of Equisetum (horsetail) cell walls» (en anglès). New Phytologist, 179, 1, 2008, p. 104–115. Bibcode: 2008NewPh.179..104F. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2008.02435.x. PMID: 18393951.
- ↑ Sørensen, Iben; Pettolino, Filomena A.; Wilson, Sarah M.; Doblin, Monika S.; Johansen, Bo; Bacic, Antony; Willats, William G. T. «Mixed-linkage (1→3),(1→4)-β-d-glucan is not unique to the Poales and is an abundant component of Equisetum arvense cell walls» (en anglès). The Plant Journal, 54, 3, 2008, p. 510–521. DOI: 10.1111/j.1365-313X.2008.03453.x. PMID: 18284587.
- ↑ Simmons, Thomas J.; Fry, Stephen C. «Bonds broken & formed during the mixed-linkage glucan: xyloglucan endotransglucosylase reaction catalysed by Equisetum hetero-trans-β-glucanase» (en anglès). Biochemical Journal, 474, 7, 2017, p. 1055–1070. PMC: 5341106. DOI: 10.1042/BCJ20160935. PMID: 28108640 [Consulta: 17 juliol 2019].
- 1 2 3 Cua al diccionari de l'Institut d'Estudis Catalans
- 1 2 3 4 5 6 «Horsetail» (en anglès). Drugs.com, 11-06-2018. [Consulta: 19 agost 2018].
- 1 2 3 4 «Horsetail» (en anglès). MedlinePlus. US National Library of Medicine, National Institutes of Health, 08-12-2017. [Consulta: 14 novembre 2013].
- ↑ Israelsen, Clark E.; McKendrick, Scott S.; Bagley, Clell V.. Poisonous Plants and Equine (en anglès). revisada. Logan, Utah: Utah State University, 2010, p. 6.
- ↑ Henderson, J. A.; Evans, E. V.; McIntosh, R. A. «The antithiamine action of Equisetum» (en anglès). Journal of the American Veterinary Medical Association, 120, 903, 6-1952, p. 375–378. PMID: 14927511.
- ↑ Fabre, B.; Geay, B.; Beaufils, P. «Thiaminase activity in Equisetum arvense and its extracts» (en anglès). Plant Med Phytother, 26, 1993, p. 190–197.
- ↑ «Equisetum (PFAF Plant Database)» (en anglès). Plants For A Future.
- ↑ Ashkenazi, Michael; Jacob, Jeanne. Food culture in Japan (en anglès). Westport, Connecticut: Greenwood Press, 2003. ISBN 0-313-32438-7.
- ↑ Turner, Nancy J.. «Appendix 2B. Names of Native Plant Species in Indigenous Languages of Northwestern North America». A: Ancient Pathways, Ancestral Knowledge. Ethnobotany and Ecological Wisdom of Indigenous Peoples of Northwestern North America (en anglès). McGill-Queen's University Press, 2014. ISBN 978-0773543805.
- ↑ Gunther, Erna. Ethnobotany of western Washington: the knowledge and use of indigenous plants by Native Americans (en anglès). revisada. Seattle, Washington: University of Washington Press, 1973. ISBN 9780295952581.
- ↑ Hartford, Robin. «Is Field Horsetail Edible?» (en anglès). Eatweeds, 25-03-2017.
- 1 2 Dragos, D.; Gilca, M.; Gaman, L.; Vlad, A.; Iosif, L.; Stoian, I.; Lupescu, O. «Phytomedicine in Joint Disorders» (en anglès). Nutrients, 9, 1, 2017, p. 70. PMC: 5295114. DOI: 10.3390/nu9010070. PMID: 28275210.
- 1 2 European Food Safety Authority «Scientific opinion on the substantiation of health claims related to Equisetum arvense L. and invigoration of the body (ID 2437), maintenance of skin (ID 2438), maintenance of hair (ID 2438), maintenance of bone (ID 2439), and maintenance or achievement of a normal body weight (ID 2783) pursuant to Article 13 of Regulation (EC) No 1924/2006» (en anglès). EFSA Journal, 7, 10, 2009, p. 1289. DOI: 10.2903/j.efsa.2009.1289.
- ↑ Sacks, Oliver «Hunting Horsetails» (en anglès). The New Yorker, 25-07-2011.
- ↑ Austin, Daniel F.. Florida Ethnobotany (en anglès). il·lustrada. CRC Press, 2004, p. 283. ISBN 9780203491881.
- ↑ Law, C.; Exley, C. «New insight into silica deposition in horsetail (Equisetum arvense)» (en anglès). BMC Plant Biology, 11, 2011, p. 112. DOI: 10.1186/1471-2229-11-112.
- ↑ Husby, C. «Biology and functional ecology of Equisetum with emphasis on the giant horsetails» (en anglès). Botanical Review, 79, 2, 2013, p. 147–177. Bibcode: 2013BotRv..79..147H; S2CID: 15414705. DOI: 10.1007/s12229-012-9113-4.
- ↑ «Equisetum». Oxford English Dictionary, edició en línia. Oxford University Press. Cal subscripció o accés mitjançant una institució participant.
Bibliografia
[modifica]- Husby, Chad E.; Walkowiak, Radosław J. «An Introduction to the Genus Equisetum (Horsetail) and the Class Equisetopsida (Sphenopsida) as a whole». IEA Paper. International Equisetological Association, 2012.
- Weber, Reinhard «Equisetites aequecaliginosus sp. nov., ein Riesenschachtelhalm aus der spättriassischen Formation Santa Clara, Sonora, Mexiko» (en de,en). Revue de Paléobiologie. Muséum d'histoire naturelle [Ginebra, Suïssa], 24, 1, 6-2005, p. 331–364. Arxivat de l'original el 27 març 2016. ISSN: 1661-5468 [Consulta: 26 agost 2021].
- Teichman, Rachel. «The Ancient (Native) Horsetail: Sometimes Unwelcomed, Always Fascinating! – SSISC». SSISC – Sea to Sky Invasive Species Council, 03-08-2021. [Consulta: 6 agost 2021].