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Crocodilia

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Crocodilios
Rango temporal: Cretácico superior - Reciente

Izquierda arriba: Cocodrilo marino (Crocodylus porosus); derecha: caimán del Misisipi (Alligator mississippiensis); izquierda abajo: gavial (Gavialis gangeticus)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Infraclase: Archosauromorpha
(sin rango): Archosauria
Superorden: Crocodylomorpha
Orden: Crocodilia
Owen, 1842
Distribución
Distribución geográfica
Distribución geográfica
Subgrupos
Sinonimia

Crocodylia[1]

Los crocodilios (Crocodilia) son un orden de grandes reptiles predadores semiacuáticos. El orden incluye a los cocodrilos (familia Crocodylidae), a los gaviales (familia Gavialidae) y a los aligátores y caimanes (familia Alligatoridae). Aunque a menudo se utiliza para referirse a todos ellos, de forma estricta el término 'cocodrilo' se refiere solo a los miembros de la familia Crocodylidae.

Aparecieron durante el Cretácico superior (división Campaniense) hace 83,5 millones de años y son los parientes vivos más próximos de las aves, ya que los dos grupos son los únicos arcosaurios existentes conocidos.

Son reptiles con forma de grandes lagartos, de cuerpo robusto, morro prominente largo y plano, cola comprimida lateralmente y ojos, oídos y fosas nasales en la parte superior de la cabeza. Buenos nadadores, pueden moverse en tierra andando separando el cuerpo de tierra o arrastrando el cuerpo, mientras que las especies de menor tamaño incluso pueden galopar. Su piel es gruesa y está cubierta de escamas que no se superponen. Tienen dientes cónicos, tipo estaca, y una poderosa mordida. El corazón tiene cuatro cámaras y, de forma similar a las aves, un sistema de circulación de aire unidireccional en los pulmones, pero, al igual que otros reptiles, no aviares, son ectotermos.

Se encuentran principalmente en las tierras bajas de la zona intertropical, pero los aligátores también viven en el sureste de los Estados Unidos y en el río Yangtsé en China. Son fundamentalmente carnívoros, se alimentan de animales como peces, crustáceos, moluscos, aves y mamíferos; algunas especies, como el gavial del Ganges (Gavialis gangeticus), tienen una alimentación especializada, mientras que otras, como el cocodrilo marino (Crocodylus porosus), tienen dietas generalizadas. Son animales generalmente solitarios y territoriales, aunque pueden realizar una alimentación cooperativa. Durante la reproducción, los machos dominantes intentan monopolizar las hembras disponibles. Las hembras ponen huevos en agujeros o en montículos y, a diferencia de la mayoría de los demás reptiles, cuidan a sus crías recién nacidas.

Existen ocho especies de crocodilios de las que hay constancia de ataques a humanos, la mayoría por parte del cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus). Los seres humanos son la mayor amenaza para las poblaciones de este orden de reptiles, fundamentalmente a causa de la caza y la destrucción de su hábitat, aunque la cría en granjas ha reducido en gran medida el comercio ilícito de pieles de animales salvajes. Las representaciones artísticas y literarias de estos reptiles aparecen en las culturas humanas de todo el mundo desde al menos el Antiguo Egipto; la primera mención conocida del mito de que los cocodrilos lloran por sus víctimas fue en el siglo IX, y fue difundido por personajes como Juan de Mandeville en 1400 y posteriormente por autores como William Shakespeare a finales del siglo XVI y principios del XVII.

Etimología

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Durante décadas se ha utilizado indistintamente Crocodilia y Crocodylia como nombre del orden, empezando por la nueva descripción del grupo realizada por Schmidt a partir del término en desuso Loricata.[2] Schmidt empleó el término más antiguo Crocodilia, basado en el nombre original del grupo que le había asignado Owen.[3] Poco después Wermuth optó por usar Crocodylia como nombre más adecuado para describir el grupo,[4] basándose en el nombre del género tipo Crocodylus (Laurenti, 1768).[5] Dundee, en una revisión de muchos nombres de reptiles y anfibios, argumentó con firmeza en favor de Crocodylia como nombre más adecuado del grupo.[6] Sin embargo, hasta la llegada de la cladística y la clasificación filogenética no se dieron justificaciones más sólidas para optar una ortografía u otra.[7]

Antes de 1988, Crocodilia/Crocodylia era un grupo que comprendía tanto a los animales actuales (el grupo corona) como a sus parientes más lejanos que actualmente están situados en los grupos más grandes Crocodylomorpha y Pseudosuchia.[7] Según esta definición actual, Crocodylia está restringido solo a los antepasados más recientes de los cocodrilos actuales (aligatóridos, crocodílidos y gaviálidos).[7] Esta distinción la hacen fundamentalmente los paleontólogos que estudian la evolución de los cocodrilos, por lo que las ortografías Crocodilia y Crocodylia todavía se utilizan indistintamente en la literatura neontológica.[n 1]

Crocodilia[3] y el nombre común en español 'cocodrilo'[n 2] provienen del latín crocodīlus, y este del griego κροκόδειλος (krokódeilos),[10] que significa lagarto y cocodrilo del Nilo.[11] Crocodylia, tal como lo acuñó Wermuth,[4] por el género Crocodylus, parece que deriva del antiguo griego κρόκη (kroke),[12] 'grava' o 'guijarro', y de δρîλος o δρεîλος (drĩlos), 'lombriz'. El nombre puede referirse al hábito de estos animales de tomar el sol en las riberas de grava del Nilo.[13]

Morfología y fisiología

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Los crocodilios, como este caimán de anteojos, pueden esconderse bajo el agua mostrando en la superficie solo sus fosas nasales, ojos y oídos.

Su tamaño va desde los 1-1,5 m de longitud de las especies de los géneros Paleosuchus y Osteolaemus, hasta los 7 m y 2000 kg de peso del cocodrilo marino (Crocodylus porosus), aunque algunas especies prehistóricas como Deinosuchus, del Cretácico superior, eran todavía más grandes, llegando a alcanzar alrededor de 11 m de longitud y 3450 kg de peso.[14][15] Suelen presentar dimorfismo sexual, con los machos mucho más grandes que las hembras.[16] Aunque con cierta diversidad en la forma del morro y los dientes, todas las especies de este orden tienen esencialmente la misma morfología corporal.[15] Tienen un cuerpo robusto, de forma similar a los lagartos, con morros alargados y aplanados y colas comprimidas lateralmente.[16] Sus extremidades son de tamaño reducido; las patas delanteras tienen cinco dedos sin o con poca o membrana interdigital y las traseras tienen cuatro dedos palmeados y un quinto rudimentario.[17] El esqueleto es típico de los tetrápodos, aunque el cráneo, la pelvis y las costillas son especializados;[16] en concreto, los procesos cartilaginosos de las costillas permiten que el tórax se colapse durante el buceo y la estructura de la pelvis puede acomodar grandes masas de alimentos,[18] o más aire en los pulmones.[19] Ambos sexos tienen cloaca, una única cámara y una salida en la base de la cola en la que se abren los tractos intestinal, urinario y genital.[16] Este alberga el pene en los machos y el clítoris en las hembras;[20] el pene de los crocodilios está permanentemente erecto y depende de los músculos cloacales para la eversión y de ligamentos elásticos y un tendón para el retroceso.[21] Los testículos y los ovarios se encuentran cerca de los riñones.[22]

Los ojos, las orejas y las fosas nasales están situados en la parte superior de la cabeza. Esto les permite acechar a sus presas con la mayor parte del cuerpo bajo el agua.[23] Los ojos cuentan con tapetum lucidum, que mejora la visión en condiciones de poca luz.[17] La vista es bastante buena al aire, pero se debilita significativamente bajo el agua.[24] Mientras que en otros vertebrados la fóvea es generalmente circular, en los crocodilios es una barra horizontal de receptores apretados en medio de la retina. Cuando el animal se sumerge por completo, las membranas nictitantes cubren sus ojos; además, unas glándulas en la membrana nictitante secretan un lubricante salado que mantiene el ojo limpio; cuando salen del agua, esta sustancia se seca y puede confundirse con «lágrimas».[17]

Las orejas están adaptadas para oír tanto en el aire como bajo el agua, y los tímpanos están protegidos por solapas que pueden abrirse o cerrarse mediante músculos.[25] Tienen un amplio margen de audición, con una sensibilidad comparable a la mayoría de las aves y muchos mamíferos.[26] Tienen una sola cámara olfativa y el órgano de Jacobson está ausente en los adultos,[27] lo que indica que toda la percepción olfativa se limita al sistema olfativo. Experimentos conductuales y con olfatómetro indican que detectan sustancias químicas tanto transportadas por el aire como solubles en agua y utilizan su sistema olfativo para cazar. Cuando están sobre el agua, aumentan su capacidad para detectar sustancias olorosas volátiles mediante el bombeo gular, un movimiento rítmico del piso de la faringe.[28][29] Un nervio trigémino bien desarrollado les permite detectar las vibraciones en el agua, como las que producen las presas potenciales.[30] La lengua no puede moverse libremente, sino que se mantiene en su lugar mediante una membrana plegada.[18] Aunque su cerebro es bastante pequeño, son capaces de un mayor aprendizaje que la mayoría de los reptiles.[31] Si bien carecen de las cuerdas vocales de los mamíferos y de la siringe de las aves,[32] los crocodilios pueden producir vocalizaciones al hacer vibrar tres aletas localizadas en la laringe.[33] Parece que han perdido la glándula pineal, pero aún muestran signos de cadencia de melatonina.[34]

Locomoción

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Secuencia, de derecha a izquierda, de un cocodrilo del Nilo nadando.

Los crocodilios son excelentes nadadores; durante la locomoción acuática, su musculada cola realiza un movimiento ondular de lado a lado para impulsar al animal a través del agua, manteniendo las patas cerca del cuerpo para reducir el arrastre.[23][35] Cuando el animal necesita detenerse, maniobrar o avanzar en una dirección diferente, lo hace extendiendo las patas.[23] Generalmente nadan lentamente en la superficie o bajo el agua con suaves movimientos sinuosos de la cola, pero cuando son perseguidos o cuando persiguen a sus presas, pueden moverse con rapidez.[36] No están tan bien adaptados para moverse en tierra; a diferencia de la mayoría de los reptiles, tienen dos formas de locomoción terrestre distintas: el «paso alto» y el «paso bajo».[17] Las articulaciones del tobillo se flexionan de forma diferente a las de otros reptiles, una característica que comparten con algunos de los primeros arcosaurios. Uno de los huesos superiores del tobillo, el astrágalo, se mueve con la tibia y el peroné. El otro, el calcáneo, es funcionalmente parte del pie y tiene un alvéolo en el que se ajusta una proyección del astrágalo. El resultado es que las patas se pueden mantener casi verticalmente debajo del cuerpo cuando están en tierra, y el pie puede girar durante la locomoción con un movimiento giratorio del tobillo.[37]

A diferencia de otros reptiles, los crocodilios, como este caimán del Misisipi, pueden desplazarse con «paso alto», con las patas extendidas casi verticalmente.

El paso alto, con el vientre y la mayor parte de la cola separada del suelo, es una característica distintiva de este orden entre los reptiles actuales. Tiene cierto parecido con el andar de los mamíferos cuadrúpedos, con la misma secuencia de movimientos de las extremidades: anterior izquierda, posterior derecha, anterior derecha, posterior izquierda.[36] El paso bajo es similar al alto, pero sin elevar el cuerpo, aunque es bastante similar al caminar reptante de salamandras y lagartos. Pueden cambiar instantáneamente de una forma de desplazamiento a la otra, pero el paso alto es el medio habitual de locomoción en tierra. El animal puede elevar el cuerpo y usar esta forma inmediatamente, o puede dar uno o dos pasos bajos antes de elevar el cuerpo. A diferencia de la mayoría de los vertebrados terrestres, cuando los crocodilios elevan su ritmo de desplazamiento, aumentan la velocidad a la que la mitad inferior de cada pata (en lugar de la pata entera) se mueve hacia adelante; de esta manera, la longitud de la zancada se incrementa mientras que la duración de la zancada disminuye.[38]

Aunque por lo general son lentos en tierra, pueden realizar breves carreras y algunos alcanzan velocidades de 12 a 14 km/h en distancias cortas.[39] Pueden efectuar una rápida entrada en el agua desde un terreno fangoso echándose al suelo y moviendo el cuerpo de un lado a otro y extendiendo las patas.[36][39] En algunas especies pequeñas, como el cocodrilo australiano de agua dulce (Crocodylus johnsoni), el paso en carrera puede llegar a un galope a saltos, lo que implica que las extremidades posteriores lanzan el cuerpo hacia adelante y las anteriores pasan a soportar el peso; a continuación, las extremidades posteriores se balancean hacia adelante a medida que la columna vertebral se flexiona dorsoventralmente, repitiéndose esta secuencia de movimientos.[40] Durante su desplazamiento en tierra pueden mantener el dorso y la cola derechos, ya que las escamas de la piel están unidas a las vértebras por músculos.[18] Ya sea en tierra o en el agua, pueden saltar presionando la cola y las patas traseras contra el sustrato y empujando.[23][41]

Mandíbulas y dientes

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Cráneo de un caimán del Misisipi.

La forma del hocico varía según la especie. Los cocodrilos pueden tener hocicos anchos o delgados, mientras que los de los caimanes y aligátores son en su mayoría anchos. Los gaviales tienen hocicos muy estrechos y alargados. Los músculos que cierran las mandíbulas son mucho más gruesos y poderosos que los que las abren.[16] Las mandíbulas pueden ser cerradas por una persona con bastante facilidad, pero son extremadamente difíciles de abrir.[42] Los potentes músculos de cierre se unen en la porción media de la mandíbula inferior, y la articulación de la mandíbula se une a la articulación atlantooccipital, lo que permite que el animal pueda abrir mucho la boca.[18]

Tienen una fuerza de mordida de las más poderosas del reino animal. En un estudio publicado en 2003 se midió la fuerza de mordedura de un caimán del Misisipi que alcanzó los 9450 N.[43] En un estudio de 2012 la fuerza de mordida de un cocodrilo de agua salada fue todavía mayor, alcanzando 16 000 N; este estudio no encontró correlación entre la fuerza de mordida y la forma del hocico. Sin embargo, las mandíbulas extremadamente delgadas del gavial son relativamente débiles y más adecuadas para el cierre rápido de la mandíbula. La fuerza de mordedura de Deinosuchus pudo haber llegado a los 100 000 N,[15] superior incluso a la de dinosaurios terópodos, como Tyrannosaurus.[43]

Sus dientes varían desde romos y comprimidos hasta agudos y con forma de aguja.[15] Las especies de hocico ancho tienen dientes de distintos tamaños, mientras que las de hocico delgado son más uniformes. Los dientes de cocodrilos y gaviales tienden a ser más visibles que los de caimanes y aligátores cuando las mandíbulas están cerradas.[44] La forma más fácil de distinguir cocodrilos de caimanes es mirando la línea de la mandíbula. Los dientes de la mandíbula inferior de un aligátor encajan en cavidades de la mandíbula superior, por lo que cuando la boca está cerrada, solo son visibles los dientes superiores. Los dientes de la mandíbula inferior de un cocodrilo encajan en cavidades en la parte exterior de la mandíbula superior, con lo que cuando la boca está cerrada, son visibles tanto los dientes superiores como los inferiores.[45]

Los crocodílios son polifiodontos[n 3] y pueden reemplazar cada uno de sus aproximadamente 80 dientes hasta 50 veces en su ciclo de vida de 35 a 75 años.[48] Son los únicos vertebrados no mamíferos con alvéolos dentarios.[49] Junto a cada diente completamente desarrollado hay un pequeño diente de reemplazo y una célula madre odontogénica en la lámina dental en espera, que se puede activar cuando sea necesario.[50] A medida que el animal envejece, el reemplazo de dientes se ralentiza en grado significativo y finalmente se detiene.[44]

Piel

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Detalle de la piel de un cocodrilo del Nilo joven.

La piel es gruesa y queratinizada y está revestida de escamas no superpuestas conocidas como escudos, dispuestos en filas y patrones regulares. Estas escamas se producen continuamente por división celular en la capa inferior de la epidermis, la capa basal, y la superficie de los escudos individuales se desprende periódicamente. La superficie exterior de los escudos está compuesta de beta-queratina relativamente rígida, mientras que la región articular entre los escudos contiene solo alfa-queratina, más flexible.[51]

Muchos de los escudos están reforzados con placas óseas conocidas como osteodermos, que son del mismo tamaño y forma que las escamas superficiales, pero se desarrollan debajo de ellas. Son más numerosas en el dorso y el cuello y pueden formar una armadura protectora. A menudo tienen crestas prominentes y ásperas cubiertas de beta-queratina resistente.[16] La mayor parte de la piel de la cabeza está fusionada al cráneo.[18] La piel del cuello y los flancos está floja, mientras que la del abdomen y la parte inferior de la cola está envuelta en escudos cuadrados planos y grandes dispuestos en hileras proporcionadas.[16][52] Los escudos contienen vasos sanguíneos y pueden absorber o irradiar calor durante la termorregulación.[16] Algunos estudios también sugieren que los iones alcalinos liberados en la sangre, procedentes del calcio y el magnesio de estos huesos dérmicos, actúan como una disolución reguladora durante las inmersiones prolongadas, cuando el aumento de los niveles de dióxido de carbono podría causar acidosis.[53]

Algunos escudos contienen un poro conocido como órgano sensorial tegumentario; cocodrilos y gaviales los tienen en gran parte de sus cuerpos, mientras que caimanes y aligátores solo los tienen en la cabeza. No se comprende del todo su función exacta, pero se cree que pueden ser órganos mecanosensoriales,[54] o que puedan producir una secreción oleosa que evite que el barro se adhiera a la piel. Hay prominentes glándulas tegumentarias pares en los pliegues de la piel de la garganta y otras en las paredes laterales de la cloaca, sobre las que se han propuesto varias funciones, como que pueden desempeñar un papel en la comunicación, ya que evidencias indirectas sugieren que secretan feromonas utilizadas en el cortejo o el anidamiento.[16] La piel de los crocodilios es dura y puede resistir daños de conespecíficos, y su sistema inmunitario es lo suficientemente eficaz como para curar las heridas en unos días.[55]

Sistema circulatorio

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Los crocodilios puede que tengan el sistema circulatorio más complejo de todos los vertebrados. Tienen un corazón de cuatro cámaras y dos ventrículos, algo inusual entre los reptiles actuales,[56] y una aorta izquierda y otra derecha que están conectadas por un orificio denominado foramen de Panizza.[n 4] Al igual que las aves y los mamíferos, tienen válvulas cardíacas que dirigen el flujo sanguíneo en una sola dirección a través de las cámaras del corazón. También tienen unas singulares válvulas dentadas que, cuando se unen, dirigen la sangre hacia la aorta izquierda y fuera de los pulmones, y luego de vuelta al cuerpo.[60] Este sistema circulatorio puede que permita que permanezcan sumergidos por más tiempo,[61] aunque esta explicación ha sido cuestionada.[62] Otras posibles razones para explicar su peculiar aparato circulatorio pueden ser la asistencia a sus necesidades de termorregulación, la prevención de los edemas pulmonares o una recuperación más rápida de la acidosis metabólica. Retener el dióxido de carbono dentro del cuerpo permite incrementar la tasa de secreción de ácido gástrico, mejorando así la eficiencia de la digestión y haciendo más eficientes otros órganos gastrointestinales, como el páncreas, el bazo, el intestino delgado y el hígado.[63]

Cuando se sumergen, la frecuencia cardíaca disminuye a uno o dos latidos por minuto y se reduce el flujo de sangre a los músculos. Cuando salen a la superficie y toman aire, el ritmo cardíaco se acelera en segundos y los músculos reciben sangre recién oxigenada.[64] A diferencia de muchos mamíferos marinos, los crocodilios tienen poca mioglobina para almacenar oxígeno en sus músculos. Durante el buceo, los músculos reciben oxígeno cuando un incremento en la concentración de iones de bicarbonato hace que la hemoglobina de la sangre libere oxígeno.[65]

Sistema respiratorio

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Vídeo de fluoroscopia de rayos X de una hembra de caimán del Misisipi que muestra la contracción de los pulmones durante la respiración.

Tradicionalmente se creyó que los crocodilios respiraban como los mamíferos, esto es, con un flujo de aire entrando y saliendo de forma mareal,[n 5] pero unos estudios publicados en 2010 y 2013 concluyen que en realidad respiran de forma más parecida a la de las aves, con el flujo de aire moviéndose en un circuito unidireccional dentro de los pulmones. Cuando un crocodilio inhala, el aire fluye a través de la tráquea hacia dos bronquios primarios, o vías respiratorias, que se bifurcan en pasadizos secundarios más angostos; el aire continúa moviéndose a través de estos y luego a vías aéreas terciarias aún más estrechas y después a otras vías respiratorias secundarias por las que no pasara la primera vez. Finalmente el aire fluye de regreso a las vías respiratorias primarias y se exhala. Estas válvulas aerodinámicas dentro del árbol bronquial se han propuesto como explicación de cómo los crocodilios pueden tener un flujo de aire unidireccional sin la ayuda de los sacos aéreos de las aves.[67][68]

Los pulmones están unidos al hígado y la pelvis por el músculo diafragmático (análogo al diafragma de los mamíferos). Durante la inhalación, los músculos intercostales externos expanden las costillas, lo que permite que el animal tome más aire, mientras que el músculo isquiopubiano hace que las caderas giren hacia abajo y empujen el vientre hacia afuera y el músculo diafragmático tira del hígado hacia atrás. Al exhalar, los músculos intercostales internos empujan las costillas hacia adentro, mientras que el músculo recto abdominal empuja las caderas y el hígado hacia adelante y el vientre hacia adentro.[19][56][69][70] Debido a que los pulmones se expanden en el espacio que anteriormente ocupaba el hígado y se comprimen cuando vuelve a su posición original, este movimiento a veces se denomina «pistón hepático». Los crocodilios también pueden usar estos músculos para ajustar la posición de sus pulmones, controlando así su flotabilidad en el agua. El animal se hunde cuando tira de los pulmones hacia la cola y flota cuando los mueven hacia la cabeza; esto les permite moverse a través del agua sin crear perturbaciones que puedan alertar a presas potenciales. Además, también pueden girar y retorcerse moviendo los pulmones lateralmente.[69]

Mientras nadan y bucean parece que utilizan la capacidad pulmonar más para la flotabilidad que para el almacenamiento de oxígeno.[56] Justo antes de sumergirse, el animal exhala aire para reducir su volumen pulmonar y conseguir una flotabilidad negativa.[71] Cuando se sumergen, las fosas nasales se cierran herméticamente.[17] Todas las especies de este orden tienen una válvula palatal, una solapa membranosa de piel en la parte posterior de la cavidad bucal que impide que el agua fluya hacia la garganta, el esófago y la tráquea,[16][17] lo que les permite abrir la boca bajo el agua sin ahogarse.[17] Suelen permanecer bajo el agua durante quince minutos o menos, pero algunas especies pueden contener la respiración hasta dos horas en condiciones ideales.[72] Se desconoce la profundidad máxima que pueden alcanzar, pero los cocodrilos pueden sumergirse a por lo menos 20 m.[73]

Sistema digestivo

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Sus dientes están adaptados para atrapar y sujetar presas y tragan los alimentos sin masticar. El tracto digestivo es relativamente corto, ya que la carne es una sustancia bastante fácil de digerir. El estómago se divide en dos partes: una molleja muscular que tritura la comida y una cámara digestiva donde las enzimas actúan sobre ella.[74] El estómago es más ácido que el de cualquier otro vertebrado y contiene rugosidades para gastrolitos, que juegan un papel importante en la trituración y descomposición mecánica de los alimentos. La digestión se produce más rápidamente a temperaturas más elevadas.[23] Los crocodilios tienen una tasa metabólica muy baja, por lo que tienen bajos requerimientos energéticos, lo que les permite sobrevivir durante muchos meses con una única comida abundante, digiriendo la comida lentamente. Pueden soportar un ayuno prolongado, manteniéndose de la grasa almacenada entre comidas. Incluso los recién nacidos pueden sobrevivir unos 58 días sin comida, perdiendo el 23 % de su peso corporal durante este tiempo.[75] Un cocodrilo adulto necesita entre una décima y un quinta parte de la cantidad de alimento necesaria para un león del mismo peso, y puede vivir durante seis meses sin comer.[75]

Termorregulación

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Gavial en cautividad tomando el sol con la boca abierta.

Los crocodilios son ectotermos, producen relativamente poco calor internamente y dependen de fuentes externas para elevar la temperatura de su cuerpo. El calor del sol es su principal medio de calentamiento; la inmersión en agua también puede elevar su temperatura por conducción o enfriar al animal cuando hace calor. El principal método para regular su temperatura es conductual. Por ejemplo, un aligátor de regiones templadas puede comenzar el día tomando el sol en tierra. Un animal voluminoso se calienta lentamente, pero más tarde se mueve hacia el agua, donde sigue exponiendo su dorso al sol; por la noche permanece sumergido y su temperatura baja lentamente. El período de descanso se extiende en invierno y se reduce en verano. En cambio, para los cocodrilos de los trópicos por lo general su mayor problema es evitar el sobrecalentamiento; pueden tomar durante un rato el sol por la mañana, pero luego se ponen a la sombra, permanezcan allí el resto del día o se sumerjan en agua para mantenerse frescos. Permanecer con la boca abierta puede proporcionar enfriamiento por evaporación de líquidos del revestimiento de la boca.[76] Mediante estos procedimientos los crocodilios consiguen un rango de temperatura corporal que varía entre 25 y 35 °C, manteniéndose generalmente en el rango de 30 a 33 °C.[77]

La distribución geográfica del caimán del Misisipi y el aligátor chino se extienden a regiones que en ocasiones experimentan períodos de heladas en invierno. Al ser ectotermos, su temperatura corporal interna disminuye a medida que desciende la temperatura exterior y se vuelven lentos. Pueden volverse más activos en días cálidos, pero generalmente no se alimentan durante el invierno. Con tiempo frío permanecen sumergidos manteniendo la cola en aguas más profundas y menos frías y con la cabeza hacia arriba asomando solo las fosas nasales en la superficie. Si se forma hielo en el agua, mantienen agujeros para respirar libres de hielo, y ha habido ocasiones en que sus hocicos se congelaron en el hielo. Mediante unas sondas de detección de temperatura implantadas en caimanes del Misisipi salvajes se ha descubierto que su temperatura corporal interna puede descender a alrededor de 5 °C, pero mientras puedan respirar no muestran efectos negativos cuando el tiempo se hace más cálido.[76]

Osmorregulación

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