Tikvolike
| Tikvolike | |
|---|---|
.jpg) Listovi biljke Cucurbitella aspera | |
| Sistematika | |
| Carstvo: | Plantae |
| Divizija: | Tracheophyta |
| Razred: | Magnoliopsida |
| Nadred: | Rosanae |
| Red: | Cucurbitales Juss. ex Bercht. & J.Presl |
| Baze podataka | |
Tikvolike (lat. Cucurbitales) red su cvjetnica iz razreda Magnoliopsida i nadreda Rosanae. Prema klasifikaciji APG V obuhvaćaju osam porodica, među kojima su vrstama daleko najbogatije begonijevke i tikvovke. Predstavnici reda vrlo su raznoliki: od zeljastih biljaka i penjačica do grmova i velikih stabala, dok su Apodanthaceae potpuno reducirani holoparaziti čije je vegetativno tijelo skriveno u tkivu domaćina. Red je rasprostranjen gotovo širom svijeta, ali najveću raznolikost postiže u tropskim i suptropskim područjima.[1]
Ime Cucurbitales Juss. ex Bercht. & J.Presl objavljeno je 1820. u djelu O přirozenosti rostlin, na stranici 236. WFO prihvaća upravo to autorstvo.[1]
Tikvolike nemaju jedno jednostavno vanjsko obilježje po kojemu bi se mogao prepoznati cijeli red. Među njima su drveće i grmovi porodica Anisophylleaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae i Tetramelaceae, zeljasti predstavnici Begoniaceae i Datiscaceae te pretežno penjačice i puzajuće biljke Cucurbitaceae. Ta izrazita raznolikost jedan je od razloga zbog kojih su njihove porodice u starijim klasifikacijama bile smještane u međusobno udaljene skupine.[2]
Listovi su najčešće jednostavni, ali se građom i rasporedom znatno razlikuju. U više razvojnih grana sekundarne žile polaze dlanasto od osnove plojke. Kod Cucurbitaceae listovi su često režnjeviti ili duboko razdijeljeni, a karakteristične su vitice nastale preobrazbom izdanaka. U nekim drvenastim porodicama listovi su nasuprotni ili kožasti i potpuno cjeloviti.[3]
Cvjetovi su često jednospolni, premda se spolni sustavi unutar reda izrazito mijenjaju. Ocvijeće je najčešće građeno od nekoliko listića u dva kruga, a plodnica je u velikom dijelu reda podrasla ili djelomično podrasla. Kod skupine koju čine Cucurbitaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae i Begoniaceae česta je parijetalna placentacija i velik broj sjemenih zametaka. Plodovi su vrlo različiti, od suhih plodova i tobolaca do bobica i velikih mesnatih plodova tikvovki.[3]
Apodanthaceae su krajnja iznimka u građi reda prema sadašnjoj klasifikaciji. Nemaju klorofil, stabljike ni razvijene listove; njihovo se nitasto vegetativno tijelo razvija potpuno unutar domaćina, a na površinu izlaze samo sitni jednospolni cvjetovi.[4]
Tikvolike su gotovo kozmopolitske, ali su pretežno tropska i suptropska skupina. Anisophylleaceae imaju pantropsku rasprostranjenost, dok su Begoniaceae i Cucurbitaceae osobito raznolike u toplijim dijelovima svijeta. Pojedine manje porodice imaju izrazito razdvojena područja; Coriariaceae se, primjerice, pojavljuju u dijelovima Euroazije, Sredozemlja, Amerike i južnoga Pacifika.[3]
Ekološki raspon također je vrlo velik. Tikvovke su pretežno penjačice koje se hvataju viticama, begonije često rastu u vlažnom i sjenovitom prizemlju tropskih šuma, a među ostalim porodicama ima velikih šumskih stabala. Coriariaceae i Datiscaceae zanimljive su i zbog simbioze s bakterijama roda Frankia koje mogu vezati atmosferski dušik; Cucurbitales su zajedno s Fabales, Fagales i Rosales jedna od četiriju glavnih skupina koje APG V obuhvaća neformalnim kladusom fabida odnosno skupinom povezanom s predispozicijom za simbiotsku fiksaciju dušika.[5]
Porodica Cucurbitaceae gospodarski je najvažniji dio reda. U nju pripadaju rodovi Cucurbita, Cucumis, Citrullus, Lagenaria i Luffa, među kojima su tikve i bundeve, krastavac, dinje, lubenice i druge uzgajane prehrambene biljke. Begoniaceae su, pak, vrlo važne u hortikulturi.[6]
Tikvolike su povijesno bile jedna od morfološki najneobičnijih skupina rosida. Cucurbitaceae, Begoniaceae, Datiscaceae i Tetramelaceae odavno su povezivane zbog građe plodnice i placentacije, dok su Coriariaceae zbog prividno slobodnih plodnih listova nekoć povezivane čak sa žabnjakolikima. Anisophylleaceae su bile približavane Rhizophoraceae, a Corynocarpaceae su dugo imale nesiguran sistematski položaj. Molekularna istraživanja spojila su tih morfološki različitih sedam porodica u dobro poduprt red.[3]
Posebnu povijest imaju Apodanthaceae. APG III ih još nije mogao pouzdano smjestiti, ali su molekularne analize mitohondrijskog gena matR i nuklearnog 18S svojedobno poduprle njihov položaj uz Cucurbitales. Zato ih je APG IV 2016. formalno uključio u Cucurbitales kao osmu porodicu.[7]
Velika nuklearna filogenomika iz 2024. smjestila je Apodanthaceae uz Rafflesiaceae u Malpighiales, a istraživanje Ortiz et al. 2026., s više tisuća nuklearnih gena i gotovo svim rodovima tradicionalnih Cucurbitales, snažno je potvrdilo isti rezultat. Većina analiziranih mitohondrijskih regija također podupire Malpighiales; samo manji dio, među njima upravo matR na kojem se temeljio stariji položaj, povezuje Apodanthaceae s Cucurbitales.[8]
Međutim, APG V zasad ne objavljuje promjenu opsega Cucurbitales, pa u ovom članku prema našem glavnom klasifikacijskom okviru Apodanthaceae ostaju osma porodica. WFO i POWO ih 2026. također još vode u Cucurbitales. APweb je, nasuprot tome, već prihvatio noviji filogenomski rezultat i sada red prikazuje sa sedam porodica. To je korisno navesti kao napomenu o mogućoj budućoj promjeni, ali ne mijenjati APG V unaprijed.[5]
Unutarnji odnosi preostalih sedam porodica također nisu potpuno mirni. Najnovija analiza potvrđuje monofiliju svih tih porodica, ali nalazi snažne znakove nepotpunog razvrstavanja razvojnih linija i drevne hibridizacije. Posebno se različiti geni ne slažu potpuno oko položaja Anisophylleaceae prema Coriariaceae + Corynocarpaceae te oko međusobnih odnosa Begoniaceae, Datiscaceae i Tetramelaceae. Zbog tih neslaganja odnose među porodicama nije opravdano prikazivati jednim strogo određenim filogenetskim slijedom.[2]
APG V svrstava Cucurbitales među četiri reda fabida zajedno s Fabales, Fagales i Rosales. Tvrdnja da su Cucurbitales jednostavno bliski Fagales previše je pojednostavljena, jer novije nuklearne analize pokazuju drukčije odnose između četiriju redova fabida; novije nuklearne analize dobivaju drukčije odnose između ta četiri reda.[5]
Prema APG V/WFO okviru red zasad obuhvaća ovih 8 porodica [1], a aktualni POWO brojevi prihvaćenih rodova daju ukupno 108 rodova :
- Anisophylleaceae Ridl. — 4 roda
- Apodanthaceae Tiegh. ex Takht. — 2 roda
- Begoniaceae C.Agardh — 2 roda (Begonia, Hillebrandia)
- Coriariaceae DC. — 1 rod (Coriaria)
- Corynocarpaceae Engl. — 1 rod (Corynocarpus)
- Cucurbitaceae Juss. — 95 rodova
- Datiscaceae Dumort. — 1 rod (Datisca)
- Tetramelaceae Airy Shaw — 2 roda (Octomeles, Tetrameles).
WFO kao sinonim reda izričito navodi Anisophylleales Takht. ex Reveal & Doweld.[1] APweb u široj nomenklaturnoj sinonimiji na istom rangu navodi još Begoniales Link, Coriariales Lindl., Corynocarpales Takht. i Datiscales Dumort. Imena Begonianae, Corynocarpanae i Cucurbitanae pripadaju drugim rangovima. [3]
- 1 2 3 4 WFO, pristupljeno 11. rujna 2026.
- 1 2 A Novel Phylogenomics Pipeline Reveals Extensive Topological Conflict in the Evolution of the Angiosperm Order Cucurbitales, pristupljeno 11. rujna 2026.
- 1 2 3 4 5 APweb, pristupljeno 11. rujna 2026.
- ↑ Kew Apodanthaceae, pristupljeno 11. rujna 2026.
- 1 2 3 Large-scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V, pristupljeno 11. rujna 2026.
- ↑ Kew Cucurbitaceae, pristupljeno 11. rujna 2026.
- ↑ The worldwide holoparasitic Apodanthaceae confidently placed in the Cucurbitales by nuclear and mitochondrial gene trees, pristupljeno 11. rujna 2026.
- ↑ Back together: Over 1000 single-copy nuclear loci and reproductive features support the holoendoparasitic Apodanthaceae and Rafflesiaceae as sister lineages in the order Malpighiales, pristupljeno 11. rujna 2026.
