Scleractinia

Madrepore
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Radiata
Phylum	Cnidaria
Classe	Anthozoa
Sottoclasse	Hexacorallia
Ordine	Scleractinia Bourne, 1900
Famiglie
vedi testo

Le sclerattinie o madrepore (Scleractinia Bourne, 1900) sono un ordine di antozoi della sottoclasse Hexacorallia, note anche come coralli duri, per la presenza di uno scheletro duro di carbonato di calcio, e come coralli costruttori, per la loro capacità di dare origine a grandi biocostruzioni marine come le barriere coralline.

Molte specie appartenenti a questo gruppo sono organismi biocostruttori; a questo gruppo appartengono i coralli che, nelle regioni tropicali, danno origine alle barriere coralline, ambienti marini costieri estremamente ricchi di biodiversità.

Molte specie di madrepore prendono il nome di coralli ermatipici poiché provvisti nei propri tessuti di microalghe dinoflagellate endosimbionti, le zooxantelle; al contrario, le specie di madrepore che non ospitano zooxantelle endosimbionti prendono il nome di coralli aermatipici.

I coralli biocostruttori tropicali sono ermatipici, e la presenza di zooxantelle è fondamentale per la biocostruzione della barriera corallina. Nel Mediterraneo la maggior parte delle specie è aermatipica e non dà luogo a biocostruzioni; l'unica madrepora ermatipica biocostruttrice presente nel Mediterraneo è Cladocora caespitosa.

Coralli in una barriera corallina tropicale in Indonesia

Descrizione

Le madrepore sono esacoralli solitari o coloniali provvisti di robusto esoscheletro di carbonato di calcio aragonitico.

Gran parte delle madrepore sono forme coloniali costituite da un elevato numero di individui (i polipi), esistono però anche forme solitarie formate da singoli polipi (ad esempio la madrepora gialla mediterranea, Leptopsammia pruvoti).

Scheletro dei coralli

Corallite

Dettaglio del corallite nello scheletro carbonatico di un corallo duro; il corallite è una caratteristica diagnostica delle sclerattinie

I polipi delle madrepore alloggiano nel corallite, un calice di carbonato di calcio provvisto di setti radiali, in numero variabile.

Dettaglio dei coralliti nel corallo Pocillopora grandis

La simmetria del corallite è radiale e i setti compaiono per settori di 60° a cicli di 6; i setti sono prevalenti rispetto agli elementi trasversali. Il corallite è ornato di ulteriori elementi scheletrici utili all'identificazione delle specie come la columella centrale e i pali davanti ai setti. Nelle specie coloniali, i coralliti sono uniti tra loro da una massa calcarea comune denominata cenosteo.

Dettaglio dei coralliti del corallo tropicale Astreopora myriophthalma

Nelle forme coloniali, i coralliti si fondono a formare strutture di forma diversa: massicce, ramificate, laminari, sferiche, monticolari, colonnari, foliacee, incrostanti o a placche. Quando i coralliti non sono a stretto contatto fra loro, la colonia è detta plocoide, mentre quando sono posti a diretto contatto, è detta cerioide. Quando la sua conformazione è allungata, a forma di tubo, la colonia è detta faceloide. Talora i coralliti sono disposti, in serie più o meno allungate, in avvallamenti della superficie della colonia; in tali casi la colonia è detta meandroide, mentre se i coralliti formano protuberanze (monticule), è detta idnoforoide.

Le forme solitarie esclusive delle Scleractinia sono la flabellata e la cuneiforme; si tratta spesso di forme gregarie, che possono dare luogo a banchi organogeni.

Forme di crescita dei coralli

Due forme di crescita diverse in due specie di coralli tropicali

I coralli hanno morfologie e forme di crescita che variano secondo l'ambiente nel quale crescono (la forma dei coralli dipende soprattutto dall'esposizione alle onde, quindi dall'idrodinamismo, e dall'intensità della luce), la loro collocazione geografica e i collegamenti genetici tra i componenti delle popolazioni.

Il modo in cui i coralli crescono e la forma complessiva che ne risulta sono stati oggetto di numerosi studi e vengono comunemente utilizzati allo scopo di descrivere le caratteristiche di un corallo. Pur rappresentando un parametro soggetto a numerose influenze che possono alterare l'aspetto finale di una colonia, la descrizione della forma di crescita costituisce comunque un utile strumento allo scopo di identificare un corallo.

Coralli di diverse morfologie in una barriera corallina

Le madrepore possono avere forme e dimensioni variabili, spesso esistono differenze notevoli anche tra colonie appartenenti alla stessa specie. Forsman e colleghi (2009), studiando le caratteristiche genetiche di alcuni coralli, hanno confermato il valore di molti raggruppamenti di specie basati su criteri morfologici ma allo stesso tempo hanno dimostrato che in alcuni gruppi l'apparenza potrebbe rilevarsi ingannevole: alcuni coralli infatti risultavano geneticamente indistinguibili nonostante la differenza in forma e dimensioni mentre altri, apparentemente simili, mostravano una profonda diversità genetica.

Pur essendo i coralli "programmati" per crescere in un determinato modo, vari fattori ambientali come l'idrodinamismo, la profondità, la qualità e la quantità dell'energia luminosa, la temperatura e altri ancora possono incidere notevolmente sulla forma della colonia. I numerosi fattori elencati rendono difficile l'individuazione di schemi atti a definire la morfologia delle colonie coralline.

Considerando ad esempio il fattore idrodinamismo, quindi la forza e l'intensità del moto ondoso, tendenzialmente i coralli che crescono in acque poco profonde e ad alto regime idrodinamico (moto ondoso forte e intenso) hanno una forma massiccia e massiva particolarmente resistente al moto ondoso, mentre i coralli a forma ramificata e sottile, più fragili e meno resistenti all'impatto delle onde, sono più frequenti acque e calme e più profonde. Questo in realtà accade, ma è anche vero che non è infrequente trovare coralli ramificati in acque basse. Questi si spezzeranno facilmente in presenza di regimi idrodinamici piuttosto turbolenti, ma i vari frammenti avranno poi la possibilità di crescere nuovamente e dare origine ad una nuova colonia.

In alcune famiglie, come ad esempio la famiglia Merulinidae, un'altra importante caratteristica in grado di influenzare la forma della futura colonia è legata al meccanismo di riproduzione asessuata. Il modo in cui i polipi si divideranno e cresceranno contribuirà a determinare la forma della colonia adulta.

Dal momento che diverse madrepore crescono secondo forme ben determinate queste possono essere utilizzate come primo approccio nell'identificazione di un corallo.

Morfologia ramificata

Morfologia ramificata: Acropora cervicornis

Sono definiti ramificati quei coralli che presentano un ramo principale con diverse ramificazioni secondarie. La morfologia ramificata è comune nei coralli appartenenti ai generi Acropora, Seriatopora, Pocillopora, Stylophora.

Morfologia cespugliosa

Nei coralli cespugliosi le ramificazioni diventano più folte. I coralli del genere Seriatopora presentano colonie di aspetto cespuglioso.

Morfologia digitata: Acropora digitifera

Morfologia digitata

I coralli digitati sono costituiti da ramificazioni corte non interconnesse e prive di rami secondari. Esse ricordano le dita di una mano rivolte verso l'alto. Acropora humilis e Acropora digitifera sono due coralli che presentano la caratteristica forma digitata.

Morfologia massiva

Il corallo cervello Diploria labyrinthiformis

I coralli massivi hanno forme regolari, emisferiche o sferiche, simili a dei massi con dimensioni analoghe in tutte le direzioni. Vengono definiti anche a cupola. Non devono avere necessariamente grandi dimensioni, queste possono variare da quelle di un uovo a enormi blocchi anche di diversi metri. Esistono poi forme sub-massive, con ramificazioni corte e spesse a forma di pomi, colonne o cunei che sporgono da una base incrostante.

Morfologia a tavola: Acropora pulchra

Morfologia piatta o a tavola

I coralli a tavola sono strutture piatte simili a tavole con ramificazioni fuse insieme. Nella maggior parte delle specie i rami sono molto brevi e ben visibili sulla parte superiore della colonia. Le forme piatte di solito si trovano più in profondità. Questo tipo di morfologia di crescita consente loro di catturare più luce. Diverse specie di coralli del genere Acropora presentano questo tipo di morfologia.

Morfologia laminare o fogliacea

Morfologia fogliacea: Montipora aequituberculata

I coralli fogliacei hanno ampie porzioni piatte che si elevano dal substrato in forma di lamine verticali o orizzontali. Queste lastre possono formare vasi, avvolgersi a spirale o disporsi in più strati. Diverse specie di coralli del genere Montipora presentano la morfologia fogliacea laminare.

Morfologia a fungo: Fungia fungites

Morfologia a fungo

I coralli con morfologia a fungo somigliano ai cappelli dei funghi. Possono essere attaccati al substrato o liberi. Le forme solitarie crescono come individui singoli. Ogni individuo è costituito da un singolo polipo che può avere anche più bocche. I coralli della famiglia Fungiidae presentano una caratteristica morfologia a fungo.

Ecologia

I coralli costruttori ricoprono un ruolo ecologico fondamentale negli ecosistemi marini in cui sono presenti, sia per la loro capacità di biocostruire, quindi di dare l'origine strutturale agli ecosistemi di barriera corallina, offrendo ambiente e riparo a una moltitudine di altri organismi marini favorendo la biodiversità dell'ambiente circostante, sia per la grande varietà di interazioni biologiche che instaurano con altri organismi marini.

Organismi biocostruttori: le barriere coralline

Una barriera corallina tropicale, con coralli costruttori e altri organismi associati; la colorazione di questi coralli e la capacità di costruire un esoscheletro di carbonato di calcio così grandi ed estesi è dovuta alla presenza di microalghe endosimbionti, le zooxantelle

I coralli coloniali, grazie alla loro capacità di depositare carbonato di calcio, sono spesso importanti organismi biocostruttori, e danno spesso luogo a notevoli biocostruzioni diffuse a tutte le latitudini e in un ampio intervallo di profondità.

Le biocostruzioni coralline più sviluppate e meglio conosciute sono le barriere coralline, ambienti carbonatici che si sviluppano nelle regioni tropicali in acque costiere a basse profondità, in zone ben illuminate dal sole.

Le biocostruzioni coralline, formando barriere in grado di resistere ad onde e correnti, permettono lo sviluppo di ambienti di piattaforma carbonatica, come ad esempio gli atolli.

La colorazione del polipo di questo corallo è dovuta alla presenza di zooxantelle endosimbionti del genere Symbiodinium

La straordinaria capacità dei coralli costruttori ermatipici di depositare grandi quantità di carbonato di calcio è dovuta in gran parte alla presenza di piccole microalghe unicellulari, dette zooxantelle, appartenenti ai dinoflagellati, che vivono in endosimbiosi dentro i tessuti vivi dei polipi dei coralli. Le microalghe endosimbionti più note sono quelle del genere Symbiodinium. Poiché i coralli sono predatori, il significato delle zooxantelle endosimbionti non è direttamente nutritivo ma lo è indirettamente in quanto esse forniscono con le loro secrezioni sostanze utili al metabolismo dell’animale, producendo ossigeno ed eliminando i metaboliti del corallo; è stato osservato che le zooxantelle contribuiscono a oltre il 90% del fabbisogno energetico dei coralli che le ospitano. Quindi la presenza delle zooxantelle è fondamentale per i coralli: si tratta di una simbiosi obbligata; senza le microalghe, i coralli che costruiscono le barriere coralline non potrebbero sopravvivere a lungo, e di conseguenza non esisterebbero le barriere coralline.

Coralli tropicali del genere Acropora; grazie alle zooxantelle i coralli tropicali riescono a crescere in grandi dimensioni e a deporre grandi quantità di carbonato di calcio con il quale costruire i loro esoscheletri, è quindi grazie alle zooxantelle che esistono le grandi barriere coralline; a causa della necessità delle zooxantelle di vivere esposte alla luce in ambienti ben illuminati per effettuare la fotosintesi, le barriere coralline crescono solo in acque poco profonde e ben illuminate dalla luce del sole

È stato dimostrato che le zooxantelle che vivono in endosimbiosi con i coralli costruttori sono essenziali per la fissazione del carbonato di calcio, materiale che costituisce l'esoscheletro dei coralli: infatti le microalghe aiutano i processi di calcificazione dello scheletro del corallo. I coralli aermatipici, cioè quei coralli che non sono provvisti di zooxantelle simbionti, non riescono da soli a fissare quantità di carbonato di calcio tali da formare barriere coralline: l’endosimbiosi con le microalghe è pertanto fondamentale per l’edificazione delle barriere coralline: senza le zooxantelle che vivono nei tessuti dei coralli quindi le barriere coralline non esisterebbero.

Essendo le zooxantelle organismi autotrofi che necessitano di abbondante luce solare per effettuare la fotosintesi, ed essendo la loro presenza fondamentale per l’edificazione della barriera corallina, i coralli tropicali richiedono rigide condizioni di profondità, di luminosità, di trasparenza dell’acqua e di temperatura per poter formare le barriere coralline. I coralli non ermatipici (cioè sprovvisti di zooxantelle) sono infatti diffusi anche in mari non tropicali ed a profondità considerevoli, però non sono capaci di formare delle costruzioni paragonabili alle barriere coralline tropicali.

La presenza delle zooxantelle, e la necessità di luce solare per effettuare la fotosintesi, costringe i coralli costruttori di barriera corallina a crescere in acque costiere superficiali poco profonde e ben illuminate; è per questo motivo che le barriere coralline tropicali si trovano solo a basse profondità in zone ben illuminate.

Le barriere coralline necessitano di un forte irraggiamento solare, come è consueto nelle regioni tropicali. L’esigenza di un’elevata luminosità per poter esplicare al meglio la funzione fotosintetica delle zooxantelle spiega perché la crescita dei coralli costruttori dei reef avvenga soprattutto nei primi metri della zona eufotica, attorno a isole e continenti. I coralli costruttori crescono fin dove arriva la luce del sole, quindi sott’acqua possono raggiungere una profondità di 15-25 m con un massimo di 40-50 m. Senza una sufficiente illuminazione, la fotosintesi delle zooxantelle non può realizzarsi e ciò riduce la capacità dei coralli di produrre carbonato di calcio e quindi di ‘edificare’ i reefs. La quantità di luce diminuisce al crescere della latitudine dove la penetrazione dei raggi solari in profondità può stagionalmente essere inferiore anche a 10 m. La quantità di luce che raggiunge le profondità massime è quella degli atolli corallini in oceano aperto. Per la crescita delle barriere coralline è fondamentale inoltre la trasparenza dell’acqua: l’acqua deve essere limpida senza sedimenti, sabbia o fanghi in sospensione. È anche per questo motivo che i reef si formano in zone lontane dalle foci fluviali o dai fondali fangosi, che sono ambienti molto torbidi.

Un corallo biocostruttore mediterraneo: Cladocora caespitosa

Il corallo cuscino mediterraneo (Cladocora caespitosa), unico corallo ermatipico biocostruttore del Mediterraneo

Nel Mediterraneo l'unica specie di madrepora ermatipica (che ospita zooxantelle endosimbionti) capace di biocostruire formazioni coralline di grande valenza ecologica è il corallo cuscino mediterraneo (Cladocora caespitosa). Cladocora caespitosa è la più grande madrepora del Mediterraneo. Presenta polipi di colore granata chiaro, di circa 5 millimetri di diametro che formano colonie massive più o meno globose a forma di cuscino.

È una specie endemica del mar Mediterraneo, dove è comune su fondali rocciosi, da pochi metri fino a 70 metri di profondità (oltre i 15 m è progressivamente meno diffuso, perché ospitando microalghe endosimbionti, le zooxantelle, che necessitano di luce per la fotosintesi, è più abbondante su fondali molto illuminati a basse profondità). Le biocostruzioni a Cladocora caespitosa rivestono una particolare importanza ambientale nel Mare Adriatico settentrionale, in particolare in Slovenia e in Croazia, dove formano biocostruzioni di notevoli dimensioni.

Interazioni simbiotiche tra coralli e altri organismi

Il corallo Pocillopora grandis in una barriera corallina a Moorea, in Polinesia Francese, a cui sono associati numerosi pesci

I coralli tropicali instaurano rapporti di simbiosi con diversi organismi della barriera corallina, non solo con le zooxantelle. Molte specie di pesci e crostacei della barriera corallina trovano rifugio tra le ramificazioni delle colonie di coralli: si tratta di un'interazione di simbiosi mutualistica in cui entrambe le specie coinvolte, il corallo e l'ospite, traggono un vantaggio.

Il granchio Trapezia tigrina al riparo tra le ramificazioni del corallo Pocillopora verrucosa in una barriera corallina nel Mar Rosso, Egitto

Alcuni crostacei decapodi vivono protetti tra le ramificazioni dei coralli tropicali e quando predatori corallivori si avvicinano al corallo che li ospita, i crostacei escono ed intimidiscono il predatore. Sono state identificate diverse specie di coralli protette da crostacei mutualisti. Tra questi i gamberi pistola e i granchi Trapezia, che vivono in stretta associazione con i coralli, nascondendosi nel profondo dei rami del corallo e nutrendosi del tessuto morto e del muco del corallo. Questi crostacei difendono attivamente i coralli che la ospitano da eventuali predatori, come la stella corona di spine (Acanthaster); a loro volta i crostacei sono meno esposti ai loro predatori (Pratchett, 2001). I coralli che ospitano crostacei sono attaccati meno frequentemente dai predatori.

Inoltre, i granchi associati ai coralli riducono gli effetti negativi dei sedimenti che si depositano sui coralli. In un esperimento sul campo (Stewart et al., 2006), i tassi di mortalità di due specie di coralli ramificati (Acropora e Pocillopora) sono stati significativamente abbassati dalla presenza di granchi associati. Tutti i coralli con granchi sono sopravvissuti, mentre il 45-80% dei coralli senza granchi muore entro un mese, e i coralli sopravvissuti avevano una crescita più lenta ed erano più vulnerabili a stress e malattie.

Il granchio Cymo quadrilobatus al riparo tra le ramificazioni del corallo Pocillopora grandis

Colonia di Pocillopora grandis in una barriera corallina, con molte specie di pesci associati (Chromis atripectoralis e Chromis viridis)

Un altro esempio di simbiosi tra coralli e altri animali è quello tra i coralli ramificati e i numerosi piccoli pesci che vivono spesso a loro associati (Holbrook et al., 2008). Questi pesci si muovono nella colonna d’acqua sopra i coralli per predare i piccoli organismi dello zooplancton (principalmente crostacei copepodi) che vagano in sospensione nell’acqua; al minimo disturbo e alla minima minaccia, che può essere un predatore o semplicemente un subacqueo che muove l’acqua, questi pesci si riparano immediatamente tra le ramificazioni dei coralli. Questi pesci svolgono tutto il ciclo biologico nei pressi dei coralli, si alimentano sopra di essi, e quando si riparano tra i coralli rilasciano le loro feci e urine alla colonia corallina, lasciando quindi nutrienti e fertilizzanti utili al corallo. L'interazione consiste quindi di protezione (per i pesci) in cambio di nutrienti (per i coralli). Quindi la simbiosi è di carattere mutualistico in quanto entrambe le specie coinvolte dall'interazione sono avvantaggiate.

Piccoli pesci come le damigelle fasciate (Dascyllus aruanus) trovano rifugio tra le ramificazioni del corallo Pocillopora nella barriera corallina

In realtà le interazioni positive tra i coralli e i pesci a loro associati sono diverse come sottolineato in uno studio recente (Stier et al., 2025): i pesci associati ai coralli forniscono diversi benefici tra cui la rimozione dei sedimenti, la difesa dai predatori dei coralli, il miglioramento del flusso d’acqua e dell’ossigenazione, il riciclo dei nutrienti, la rimozione delle alghe e la riduzione di malattie e parassiti. Questi servizi sostengono la salute dei coralli migliorandone la crescita, riducendo lo stress e aumentando la resilienza ai disturbi.

Predatori dei coralli

Diversi animali marini sono corallivori, sono cioè predatori dei coralli, in particolare predatori dei polipi delle colonie coralline.

Diversi gruppi di animali possono esibire questo tipo di comportamento alimentare, tra i quali molluschi (ad esempio i gasteropodi Drupella e Coralliophila) anellidi (ad esempio il polichete Hermodice carunculata, noto come vermocane o verme di fuoco), crostacei, vermi piatti, echinodermi (es. le stelle marine corona di spine del genere Acanthaster), pesci (ad esempio i pesci farfalla) e rettili (tartarughe di mare).

Il vermocane Hermodice carunculata, un vorace polichete predatore di organismi bentonici, tra cui i coralli

I corallivori sono organismi che nelle barriere coralline possono influenzare l'abbondanza, la distribuzione e la struttura della comunità dei coralli costruttori.

Effetti della predazione sui coralli

La stella marina corona di spine del Pacifico (Acanthaster solaris) aggredisce un corallo

Gli effetti della predazione di animali corallivori sulle popolazioni di coralli e sull'intero ecosistema della barriera corallina sono molto studiati.

Sono note le conseguenze distruttive che ha la sovracrescita delle popolazioni di stelle marine corona di spine (Acanthaster) sui coralli e sulle barriere coralline. Questi echinodermi si nutrono esclusivamente di coralli, nei confronti dei quali hanno un enorme potenziale distruttivo e talvolta causano preoccupanti fenomeni di mortalità di massa dei coralli. Sono stelle marine di grosse dimensioni, dotate di grandi aculei veleniferi su tutto il corpo, utilizzati a scopo difensivo, questo fa sì che abbiano pochi predatori. Si nutrono arrampicandosi sulle pareti della barriera corallina, dove estroflettono lo stomaco sui polipi, rilasciando enzimi digestivi e assorbendo i tessuti organici liquefatti. Un unico esemplare è in grado di distruggere fino a 6 metri quadrati di corallo in un anno.

Crescite esponenziali delle popolazioni di queste stelle di mare rappresentano una minaccia per le barriere coralline perché potrebbero comportare una drastica riduzione della copertura corallina e a fenomeni di mortalità di massa dei coralli. In molte barriere coralline indo-pacifiche si sta assistendo a boom demografici di stelle corona di spine e a conseguenti morie massive di coralli.

Due esemplari di stella marina corona di spine del Pacifico (Acanthaster solaris) predano i polipi di un corallo del genere Acropora

La popolazione di stelle corona di spine è notevolmente aumentata rispetto agli anni settanta del XX secolo. L'aumento inspiegato delle grandi invasioni è in parte responsabile del declino dei coralli sulla Grande Barriera Corallina e in Indonesia. La proliferazione di questi predatori nel Triangolo dei coralli dell'Oceano Pacifico, regione particolarmente importante per la biodiversità marina, ha seriamente preoccupato gli ecologi marini, dal momento che in questa zona si concentrano tre quarti delle specie marine del mondo, di cui oltre 600 specie diverse di corallo.

Tracce di predazione della stella marina Acanthaster su un corallo: le regioni sbiancate della colonia sono state completamente "ripulite" dalla stella marina, che ha consumato i polipi

Sebbene ancora non siano molto chiare le cause di questi fenomeni di crescita delle popolazioni di Acanthaster, è molto probabile che le attività umane ne siano responsabili: sembra infatti che la pesca del mollusco gasteropode Charonia tritonis, uno dei pochi predatori naturali delle stelle corona di spine, comporti una crescita delle popolazioni di stelle corona di spine e, di conseguenza, a predazioni di massa da parte di queste stelle sui coralli. Il mollusco viene pescato frequentemente dalle popolazioni umane locali, che usano la sua grande conchiglia per scopi ornamentali o per venderla ai turisti, di conseguenza la crescita delle popolazioni di stella corona di spine non sono regolate dai loro predatori, e queste quindi si riproducono in gran numero e pascolano liberamente nella barriera corallina, divorando moltissimi coralli.

Uno studio della rete Reef Check condotto su circa 400 km di lunghezza del terzo mediano della Grande Barriera Corallina Australiana ha dimostrato che, a otto-nove anni dall'inizio di un'invasione, il 60% della barriera risultava intaccato, soprattutto nella superficie esterna, e il 10% era stato completamente decimato; il tasso di copertura corallina in alcune zone è passato dal 78% al 2% in sei mesi. Secondo uno studio del 2013, queste stelle di mare costituirebbero la principale causa di mortalità del corallo in Indonesia, con un tasso di mortalità che supera il 50% in numerosi siti studiati.

Conservazione

Tutte le madrepore sono protette dalla convenzione CITES.

Le attività antropiche, come la pesca, gli ancoraggi delle imbarcazioni e l'inquinamento possono arrecare danni gravi alle madrepore. Anche le specie aliene invasive rappresentano una minaccia per questi organismi.

Il rischio maggiore per la loro sopravvivenza sembra essere rappresentato però dal cambiamento climatico, in particolare dal riscaldamento globale e dall'acidificazione degli oceani.

Sbiancamento dei coralli

Un corallo del genere Acropora sbiancato; se le microalghe non tornano entro pochi giorni, il corallo è destinato a morire di fame

Una delle minacce più importanti per le madrepore e per le barriere coralline è il cosiddetto fenomeno dello sbiancamento dei coralli (coral bleaching), sempre più frequente e dannoso a causa dei recenti cambiamenti climatici globali e del riscaldamento globale.

Confronto tra un corallo in salute e un corallo sbiancato

Lo sbiancamento dei coralli è un fenomeno che si verifica quando i coralli espellono le zooxantelle, facendoli apparire bianchi o molto chiari. Questo processo è spesso innescato da stress ambientali, come l'aumento della temperatura dell'acqua, l'acidifcazione dei mari o l'inquinamento. Questo fenomeno è quindi molto dannoso per l'ecosistema della barriera corallina, dal momento che le zooxantelle forniscono ai coralli fino al 90% del loro fabbisogno energetico attraverso la fotosintesi, e partecipano attivamente alla biocostruzione della struttura carbonatica. Temperature elevate, anche di pochi gradi, possono stressare i coralli e indurli a espellere le zooxantelle. In genere il fenomeno dello sbiancamento si verifica quando la temperatura dell'acqua si mantiene a lungo oltre i 30 °C.

Questo è molto preoccupante soprattutto in un'ottica di cambiamenti climatici e di riscaldamento globale: i fenomeni di sbiancamento dei coralli potrebbero aumentare sempre di più a causa del progressivo aumento delle temperature, con effetti devastanti per la biodiversità e per l'ecosistema.

Le conseguenze dello sbiancamento sono diverse. Innanzitutto si ha perdita di colore: i coralli perdono il loro colore vivace e appaiono bianchi o pallidi. Se lo stress persiste, i coralli possono morire di fame, poiché le zooxantelle forniscono loro gran parte dell'energia.

Effetti dello sbiancamento dei coralli

Lo sbiancamento dei coralli può portare alla perdita di specie marine che dipendono dalle barriere coralline per il cibo e il riparo, comportando quindi un drastico calo di biodiversità. Molte popolazioni umane dipendono dalle barriere coralline per il turismo, la pesca e la protezione dalle tempeste, quindi lo sbiancamento può avere anche gravi conseguenze economiche e sociali, oltre che ecologiche ed ambientali.

Il corallo ermatipico mediterraneo Cladocora caespitosa sbiancato

Il fenomeno dello sbiancamento non riguarda solo i coralli tropicali che formano le barriere coralline; anche la madrepora cuscino (Cladocora caespitosa), specie endemica del Mediterraneo e anch'essa, proprio come i coralli tropicali, ermatipica, che ospita cioè zooxantelle endosimbionti, soffre l’innalzamento della temperatura dell’acqua e va incontro a fenomeni di sbiancamento.

Tassonomia

Acropora sp.

Colonie di Porites lobata e Acropora cervicornis

Diploastrea heliopora

Pocillopora grandis

Pocillopora damicornis

L'ordine Scleractinia comprende le seguenti famiglie:

• † Montlivaltiidae Dietrich, 1926
  • † Montlivaltia Lamouroux, 1821
  • † Isastrea Milne-Edwards & Haime, 1851
• † Rhipidogyridae Koby, 1905
  • † Codonosmilia Koby, 1888
• Acroporidae Verrill, 1902
• Agariciidae J.E. Gray, 1847
• Agathiphylliidae Vaughan & Wells, 1943
• Anthemiphylliidae Vaughan, 1907
• Caryophylliidae Dana, 1846
• Cladocoridae Haime & Milne Edwards, 1857
• Coscinaraeidae Benzoni, F., Arrigoni, R., Stefani, F., Stolarski, J., 2012
• Deltocyathidae Kitahara, Cairns, Stolarski & Miller, 2012
• Dendrophylliidae J.E. Gray, 1847
• Diploastreidae Chevalier & Beauvais, 1987
• Euphylliidae Alloiteau, 1952
• Faviidae Milne Edwards & Haime, 1857
• Flabellidae Bourne, 1905
• Fungiacyathidae Chavalier, 1987
• Fungiidae Dana, 1846
• Gardineriidae Stolarski, 1996
• Guyniidae Hickson, 1910
• Lobophylliidae Dai & Horng, 2009
• Meandrinidae J.E. Gray, 1847
• Merulinidae Verrill, 1865
• Micrabaciidae Vaughan, 1905
• Montastraeidae Yabe & Sugiyama, 1941
• Oculinidae J.E. Gray, 1847
• Oulastreidae Vaughan, 1919
• Plesiastreidae Dai & Horng, 2009
• Pocilloporidae J.E. Gray, 1842
• Poritidae J.E. Gray, 1842
• Psammocoridae Chevalier & Beauvais, 1987
• Rhizangiidae d'Orbigny, 1851
• Schizocyathidae Stolarski, 2000
• Siderastreidae Vaughan & Wells, 1943
• Stenocyathidae Stolarski, 2000
• Turbinoliidae Milne Edwards & Haime, 1848
• Scleractinia incertae sedis
  • genere Antillia Duncan, 1864
  • genere Bachytrochus
  • genere Blastomussa Wells, 1968
  • genere Cladocora Ehrenberg, 1834
  • genere Dendrocora Duncan, 1876
  • genere Leptastrea Milne Edwards & Haime, 1849
  • genere Nemenzophyllia Hodgson & Ross, 1982
  • genere Pachyseris Milne Edwards & Haime, 1849
  • genere Physogyra Quelch, 1884
  • genere Plerogyra Milne Edwards & Haime, 1848
  • genere Solenastrea Milne Edwards & Haime, 1848

Madrepore del Mediterraneo

Anche nel Mar Mediterraneo sono presenti diverse specie di madrepore, alcune delle quali molto diffuse ed importanti, sebbene non rivestano la stessa valenza ecologica e non presentino la stessa diversità di specie, forme e dimensioni delle madrepore tropicali che formano le barriere coralline.

Elenco delle madrepore presenti nel Mediterraneo

Cladocora caespitosa

Leptopsammia pruvoti

Astroides calycularis

Phyllangia americana

Madracis pharensis

Nel Mar Mediterraneo sono presenti 34 specie di madrepore (delle quali 2 aliene), 18 sono coloniali e 16 sono solitarie:

• Madrepora grappolo (Madracis pharensis)
• Madrepora cuscino (Cladocora caespitosa, ermatipica, unico corallo ermatipico biocostruttore noto nel Mediterraneo)
• Madrepora esile (Cladocora debilis)
• Oculina della Patagonia (Oculina patagonica, specie aliena nel Mediterraneo)
• Madrepora oculata (Madrepora oculata, aermatipica, di profondità)
• Madrepora cespugliosa (Coenocyathus anthophyllites)
• Madrepora cilindrica (Coenocyathus cylindricus)
• Madrepora di Müller (Polycyathus muellerae, aermatipica)
• Madrepora di Gast (Thalamophyllia gasti)
• Lofelia (Lophelia pertusa, aermatipica, di profondità)
• Oplangia (Hoplangia durotrix, aermatipica)
• Purtalosmilia (Purtalosmilia anthophyllites)
• Madrepora di Mouchez (Phyllangia americana, aermatipica)
• Dendrofillia rame (Dendrophyllia ramea)
• Dendrofillia cornuta (Dendrophyllia cornigera)
• Madrepora di Roland (Cladopsammia rolandi)
• Madrepora arancione (Astroides calycularis, aermatipica)
• Madrepora crespa (Oulastrea crispata, ermatipica, specie aliena nel Mediterraneo, originaria dell'Indo-Pacifico)
• Cariofillia di Calver (Caryophyllia calveri)
• Cariofillia tazza (Caryophyllia cyathus)
• Cariofillia disadorna (Caryophyllia inornata, aermatipica)
• Cariofillia di Smith (Caryophyllia smithii)
• Madrepora di Magnaghi (Ceratotrochus magnaghii)
• Madrepora bella (Paracyathus pulchellus)
• Madrepora di Andrew (Sphenotrochus andrewianus)
• Desmofillo (Desmophyllum dianthus, aermatipica, di profondità)
• Madrepora pigmea (Monomyces pigmaea)
• Madrepora di Caillet (Javania cailleti)
• Madrepora anulata (Guynia annulata, aermatipica)
• Madrepora vermiforme (Stenocyathus vermiformis)
• Balanofillia cellulosa (Balanophyllia cellulosa)
• Madrepora molare (Balanophyllia europaea, ermatipica, con zooxantelle simbionti)
• Balanofillia reale (Balanophyllia regia)
• Madrepora gialla (Leptopsammia pruvoti, aermatipica)

Paleontologia

Fossile di corallo

La presenza di un esoscheletro duro di carbonato di calcio favorisce i processi di fossilizzazione, di conseguenza oggi disponiamo di un'ampia documentazione fossile di coralli. I fossili più antichi di madrepore risalgono al Mesozoico; la documentazione fossile relativa a questi organismi prosegue ininterrotta fino ai giorni nostri.

In paleontologia le madrepore hanno una grande importanza soprattutto dal punto di vista paleoecologico: sono importanti indicatori paleoambientali.

Fossile di corallo

Poiché i coralli per la loro crescita e diffusione hanno necessità di condizioni ambientali molto particolari (precise condizioni di luminosità, trasparenza dell’acqua, profondità, salinità, granulometria del substrato, ecc.) sono dei bioindicatori ambientali, e quindi di conseguenza i coralli fossili sono degli importanti indicatori paleoambientali: indicano le caratteristiche degli ambienti del passato. Ad esempio, la presenza di un corallo fossile in un affioramento roccioso è indicativa del fatto che l’ambiente di deposizione originario era presumibilmente una costa a clima tropicale, analoga alle attuali barriere coralline.

Corallo fossile

Le barriere coralline fossili sono forse i paleoambienti che trovano maggiori studi ed applicazioni in paleoecologia. L’importanza paleoecologica delle barriere coralline del passato e l’importanza di studiare questi paleoambienti nel record fossile sono date da una serie di fattori. Le barriere coralline sono ecosistemi presenti dall’inizio del Fanerozoico, sono cioè presenti sulla Terra da circa 540 milioni di anni: presentano quindi un record fossile molto esteso cronologicamente e stratigraficamente. Di conseguenza, le barriere coralline sono quindi testimoni delle variazioni climatiche che hanno caratterizzato la Terra dall’inizio del Fanerozoico. Le barriere coralline del passato sono rappresentate in larga parte da fossili in posizione di vita, dunque abbiamo molte informazioni sulla biologia ed ecologia degli organismi che la costruiscono, i coralli costruttori. Questo chiaramente agevola le interpretazioni e le ricostruzioni paleoecologiche.

Una barriera corallina fossile

I coralli fossili sono ottimi indicatori delle condizioni paleoambientali, ampiamente usati nelle ricostruzioni paleoecologiche e paleoclimatiche, perché i coralli possono vivere in uno stretto range di condizioni ambientali ottimali (temperatura, salinità, profondità) e risorse (luce, nutrienti), quindi la presenza di coralli costruttori allo stato fossile ci fornisce molte informazioni su diversi fattori ambientali del paleoambiente.

Anche la correlazione tra la morfologia di crescita del corallo ed i principali parametri ambientali può essere usata in paleoecologia nelle ricostruzioni paleoambientali: le diverse forme di crescita dei coralli (massiva, globosa, ramificata, incrostante ecc.) sono in funzione dei parametri ambientali, quali idrodinamismo, luminosità, profondità e tasso di sedimentazione. Attraverso l’analisi di queste caratteristiche è quindi possibile, nei coralli fossili, ottenere importanti informazioni riguardo alle condizioni dei paleoambienti. Ad esempio, sapendo che i coralli di forma ramificata e sottile vivono in acque poco agitate e a basso idrodinamismo, coralli fossili con questa morfologia indicano poca energia del moto delle acque del paleoambiente, mentre i coralli di forma globosa e massiva sono da correlare ad un ambiente a più forte energia idrodinamica.

Corallo fossile, si osservano i singoli coralliti dove alloggiavano i polipi

I coralli vivono per secoli e si accrescono aggiungendo sottili strati stagionali di carbonato di calcio che, a loro volta, possono incorporare conchiglie e scheletri di altri organismi. Analogamente agli anelli di crescita degli alberi, dallo studio dei coralli fossili è possibile, attraverso la tecnica della sclerocronologia, ricavare diverse informazioni correlabili, in maniera più o meno diretta, alle variazioni climatiche delle regioni tropicali nei vari periodi geologici: temperatura delle acque marine, salinità, pH, dinamica delle diverse masse d’acqua e cambiamenti del livello del mare. Di conseguenza i coralli fossili risultano molto utili anche in paleoclimatologia, poiché sono fonti preziose per la ricostruzione dei dati paleoclimatici del passato.

Le barriere coralline del passato ci offrono l’opportunità di capire come, a lungo termine, l’ecosistema di barriera corallina abbia risposto ai cambiamenti ambientali e climatici nel tempo geologico, e quindi ci consentono di provare ad interpretare come le barriere coralline attuali possano rispondere, in un immediato futuro, ai cambiamenti climatici attuali.

Corallo fossile

I coralli vivono per secoli e si accrescono aggiungendo sottili strati stagionali di carbonato di calcio che, a loro volta, possono incorporare conchiglie e scheletri di altri organismi. Analogamente agli anelli di crescita degli alberi, dallo studio dei coralli fossili è possibile, attraverso la tecnica della sclerocronologia, ricavare diverse informazioni correlabili, in maniera più o meno diretta, alle variazioni climatiche delle regioni tropicali nei vari periodi geologici: temperatura delle acque marine, salinità, pH, dinamica delle diverse masse d’acqua e cambiamenti del livello del mare. Di conseguenza i coralli fossili risultano molto utili anche in paleoclimatologia, poiché sono fonti preziose per la ricostruzione dei dati paleoclimatici del passato.

Barriera corallina fossile

La sclerocronologia è una tecnica molto utilizzata che fa uso dei coralli fossili per le ricostruzioni paleoecologiche e paleoclimatiche. Questa tecnica prevede l’utilizzo dei coralli fossili come termometri fossili: i coralli costruttori si accrescono depositando carbonato di calcio in bande di crescita; la sclerocronologia relaziona le bande di crescita dei coralli con il clima. La parte vivente del corallo, il polipo, è alloggiato in prossimità della superficie della colonia. La crescita scheletrica avviene aggiungendo materiale carbonatico nella zona immediatamente sottostante, creando così l’accumulo di uno spessore via via maggiore di carbonato. In questo modo la colonia risulta formata da una successione di bande di crescita. Questi livelli sono caratterizzati da una densità differente del carbonato e talvolta possono essere osservati ad occhio nudo, mentre in altri casi necessitano di analisi ai raggi x o agli ultravioletti. Il differente spessore e la diversa densità delle bande di crescita sono aspetti legati alle variazioni ambientali stagionali: in linea generale durante l’estate lo scheletro si accresce più rapidamente, mentre in inverno la crescita è più lenta. Analogamente a quanto accade per gli anelli di accrescimento degli alberi, contando i livelli di crescita è quindi possibile stabilire una cronologia. Le colonie coralline possono raggiungere diverse centinaia di anni di età, permettendo quindi di identificare nel passato periodi abbastanza lunghi. L'importanza della sclerocronologia sta però soprattutto nella possibilità di individuare un riferimento cronologico sfruttabile attraverso tecniche di indagine paleoecologica differenti. È il caso delle analisi isotopiche. Anche se i coralli non accrescono il proprio scheletro con un chimismo in equilibrio rispetto all’acqua in cui vivono, opportune correzioni permettono di poter utilizzare il segnale isotopico delle colonie coralline. Analisi dei rapporti isotopici del 18O e del 13C consentono quindi di risalire ad alcune importanti caratteristiche paleoclimatiche degli antichi mari, quali ad esempio temperatura, salinità, grado di eutrofizzazione. Compiendo queste analisi su ciascuno dei livelli di accrescimento di una colonia corallina sarà possibile cogliere le variazioni annuali subite da questi parametri ambientali.

Bibliografia

• Boyer M. Atlante di flora e fauna del reef. Ecologia e biodiversità delle barriere coralline. Il Castello. 2011
• Cerrano C., Ponti M., Silvestri S. Guida alla biologia marina del Mediterraneo. Kemet. 2019
• Danovaro R. Biologia marina. Biodiversità e funzionamento degli ecosistemi marini. UTET Università. 2022
• Mojetta A., Ghisotti A., Flora e fauna del Mediterraneo. Mondadori. 2003
• Rossi G. Le scogliere coralline. Biodiversità ed ecologia degli ecosistemi delle scogliere coralline. RCI. 2012
• Rossi G. Coralli. Guida al riconoscimento dei principali generi di coralli costruttori delle scogliere coralline. RCI. 2021
• Trainito E., Baldacconi R. Coralli del Mediterraneo. Il Castello. 2016
• Trainito E., Baldacconi R. Atlante di flora e fauna del Mediterraneo. Guida alla biodiversità degli ambienti marini. Il Castello. 2021
• Veron J. E. N. Corals of the World. Vol. 1, 2, 3- 2000. Odissey Publishing. Australia

Voci correlate

• Benthos
• Biocostruzione marina
• Barriera corallina
• Sbiancamento dei coralli

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Collegamenti esterni

• (EN) stony coral, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Scleractinia, su Catalogue of Life.
• (EN) Scleractinia, su Fossilworks.org.
• (EN) Scleractinia, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• (EN) Scleractinia, su ITIS.
• (EN) Scleractinia, su WoRMS.