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Inflorescência

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Não confundir com fluorescência.

Aloe hereroensis, com inflorescência sustentada por pedúnculo ramificado
Amorphophallus titanum tem a maior inflorescência não ramificada do mundo.[1] Fotografia da planta em floração em 2000 no Fairchild Tropical Botanic Garden, em Miami, Flórida, nos Estados Unidos.
Racemo de Byrsonima tuberosa, planta do cerrado brasileiro

Em botânica, uma inflorescência é um grupo ou conjunto de flores disposto no caule de uma planta e formado por um ramo principal ou por um sistema de ramos.[2] As inflorescências são classificadas pela disposição das flores no eixo principal, o pedúnculo, e pela sequência temporal da floração, que pode ser determinada ou indeterminada.[3]

Morfologicamente, uma inflorescência é a parte modificada do sistema caulinar das espermatófitas na qual as flores se formam sobre o eixo da planta. As modificações podem envolver o comprimento e a natureza dos entrenós e a filotaxia, além de alterações nas proporções, compressões, dilatações, adnações, conações e reduções dos eixos principal e secundários.[4][5]

Uma inflorescência também pode ser definida como a porção reprodutiva de uma planta que sustenta um conjunto de flores segundo um padrão específico.[4]

Características gerais

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As inflorescências são descritas por características como a disposição das flores no pedúnculo, a ordem em que florescem e a maneira como os agrupamentos florais se organizam. Essas categorias são aproximações, pois uma mesma planta pode combinar mais de um tipo. Como as flores participam da reprodução vegetal, as características das inflorescências resultam em grande parte da seleção natural.[6]

O caule que sustenta toda a inflorescência recebe o nome de pedúnculo. O eixo principal acima do pedúnculo, no qual se inserem as flores ou os ramos secundários, é a raque. A haste de cada flor da inflorescência é o pedicelo. Uma flor que não pertence a uma inflorescência é chamada de flor solitária e sua haste também recebe o nome de pedúnculo. Cada flor de uma inflorescência pode ser chamada de florete, sobretudo quando é pequena e se encontra reunida em um agrupamento compacto, como num pseudanto. A fase de frutificação de uma inflorescência é a infrutescência. As inflorescências podem ser simples ou compostas, como as panículas. A raque pode assumir formas simples, compostas, umbeladas, espiciformes ou racemosas.[7]

Em algumas espécies, as flores se desenvolvem diretamente no caule principal ou no tronco lenhoso, e não nos brotos principais da planta. Esse fenômeno é chamado de caulifloria e ocorre em famílias botânicas distintas.[8] Uma forma extrema é a flagelofloria, na qual ramos longos e semelhantes a chicotes crescem do tronco principal em direção ao solo, podendo atingir o subsolo. As inflorescências se formam diretamente nesses ramos.[9]

Flor terminal

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Os órgãos vegetais podem crescer segundo dois esquemas, o monopodial ou racemoso e o simpodial ou cimoso. Nas inflorescências, esses padrões de crescimento recebem os nomes de indeterminado e determinado. A distinção depende da formação ou não de uma flor terminal e do ponto onde começa a floração.[4]

  • Inflorescência indeterminada: crescimento monopodial, ou racemoso. A gema terminal continua crescendo e formando flores laterais. Não se forma uma flor terminal.
  • Inflorescência determinada: crescimento simpodial, ou cimoso. A gema terminal forma uma flor terminal e deixa de crescer. Outras flores surgem depois a partir das gemas laterais.

As inflorescências indeterminadas e determinadas também são chamadas de inflorescências abertas e fechadas, respectivamente. O padrão indeterminado de disposição floral deriva do padrão determinado. Um mecanismo impede a formação da flor terminal nas inflorescências indeterminadas, e esse mecanismo surgiu independentemente em linhagens diferentes.[10]

Numa inflorescência indeterminada não há uma verdadeira flor terminal, e o caule costuma apresentar uma extremidade rudimentar. Em muitos casos, a última flor verdadeira formada pela gema terminal, chamada flor subterminal, endireita-se e assume a aparência de uma flor terminal. Um vestígio da gema terminal pode permanecer visível acima dela.[11]

Nas inflorescências determinadas, a flor terminal costuma ser a primeira a amadurecer, num desenvolvimento precoce, enquanto as demais tendem a amadurecer a partir da base do caule. Esse padrão recebe o nome de maturação acrópeta. Quando o amadurecimento começa no ápice do caule, a maturação é basípeta. Quando as flores centrais amadurecem primeiro, a maturação é divergente.[11]

Filotaxia

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Assim como as folhas, as flores podem se distribuir ao longo do caule segundo padrões distintos. Uma descrição mais detalhada desses arranjos encontra-se em filotaxia.[11]

A disposição das folhas dentro dos botões recebe o nome de ptixia.[11]

Quando uma flor ou um agrupamento floral se encontra na axila de um pedúnculo, a posição da bráctea em relação à haste que sustenta as flores pode ser expressa por termos próprios e servir como caráter diagnóstico.

Entre as posições típicas das brácteas estão:

  • Algumas plantas têm brácteas que subtendem a inflorescência, enquanto as flores se encontram em hastes ramificadas. As brácteas não estão unidas às hastes florais, mas podem estar adnatas ou presas ao caule principal. Adnação é a fusão de partes diferentes e não relacionadas. Quando as partes fundidas são do mesmo tipo, diz-se que estão conatas.
  • Em outras plantas, as brácteas subtendem o pedicelo ou o pedúnculo de flores isoladas.

Entre as posições metatópicas das brácteas estão:

  • Quando a bráctea se prende à haste que sustenta a flor, seja o pedicelo ou o pedúnculo, ela é chamada de recaulescente. Em alguns casos, essas brácteas ou bractéolas são muito modificadas e parecem apêndices do cálice. A recaulescência é a fusão da folha subjacente com a haste que sustenta o botão, ou com o próprio botão, de modo que a folha ou bráctea fica adnada à haste floral.[12]
  • Quando a formação do botão se desloca para uma posição do caule claramente acima da folha subjacente, a condição é chamada de concaulescente.

Organização

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Não há consenso único para a definição dos tipos de inflorescência. A classificação a seguir baseia-se em Morphologie der Blüten und der Blütenstände, de Focko Weberling, publicado em 1981.[11] Os grupos principais são separados pelo padrão de ramificação. Dentro de cada grupo, são consideradas a interseção dos eixos e as modificações do modelo básico. As inflorescências podem ter muitas flores, sendo plurifloras, ou poucas, sendo paucifloras. Também podem ser simples ou compostas.

Inflorescências simples

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Inflorescência de floretes do disco sésseis formando o capítulo

Indeterminadas ou racemosas

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As inflorescências simples indeterminadas são chamadas de racemosas. O principal tipo de inflorescência racemosa é o racemo, termo derivado do latim clássico racemus, "cacho de uvas".[13] Os demais tipos racemosos podem ser derivados desse padrão por dilatação, compressão, espessamento ou redução dos eixos. Também existem formas intermediárias entre os tipos mais definidos.[11][5]

  • Um racemo é uma inflorescência não ramificada e indeterminada, com flores pediceladas distribuídas ao longo do eixo.
  • Uma espiga é um tipo de racemo cujas flores não possuem pedicelo.
  • Um corimbo racemoso é uma inflorescência não ramificada e indeterminada, de topo plano ou convexo, porque os pedicelos externos se tornam progressivamente mais longos que os internos.
  • Uma umbela é um tipo de racemo com eixo curto e pedicelos florais de comprimento semelhante, que parecem partir de um mesmo ponto. É característica das Umbelliferae.
  • Um espádice é uma espiga de flores densamente dispostas em torno de um eixo e acompanhada ou envolvida por uma bráctea muito modificada, a espata. É característica da família Araceae.
  • Uma cabeça floral ou capítulo é um racemo muito contraído, no qual as flores individuais sésseis ficam reunidas sobre um receptáculo alargado. É característica das Dipsacaceae.
  • Um amento é uma espiga ou um racemo escamoso e geralmente pendente. Inflorescências cimosas ou compostas superficialmente semelhantes também recebem esse nome.

Determinadas ou cimosas

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As inflorescências simples determinadas são chamadas de cimosas. O principal tipo é a cimeira, cujo nome deriva do latim cyma, no sentido de "broto de couve", por sua vez vindo do grego kuma, "algo inchado".[14][15] As cimeiras podem ser divididas segundo o esquema abaixo.[4][5]

  • Apenas um eixo secundário: monocásio
    • As gemas secundárias se desenvolvem sempre no mesmo lado do caule: cimeira helicoidal ou botrix
      • Os pedicelos sucessivos ficam alinhados no mesmo plano: drepânio
    • As gemas secundárias se desenvolvem alternadamente no caule: cimeira escorpioide
      • Os pedicelos sucessivos se distribuem em uma espécie de espiral: cíncino, característico de Boraginaceae e Commelinaceae
      • Os pedicelos sucessivos seguem um trajeto em zigue-zague no mesmo plano: ripídio, encontrado em membros de Iridaceae
  • Dois eixos secundários: cimeira dicásica
    • O eixo secundário também é dicásico: dicásio, característico de Caryophyllaceae
    • O eixo secundário é monocásico: cimeira escorpioide dupla ou cimeira helicoidal dupla
  • Mais de dois eixos secundários: pleiocásio

Uma cimeira também pode ficar tão comprimida que assume a aparência de uma umbela. Em sentido estrito, esse tipo pode ser chamado de cimeira umbeliforme, embora normalmente seja chamado apenas de "umbela".[11]

Outro tipo de inflorescência simples determinada é a cimeira racemiforme ou botrioide. Trata-se de uma estrutura semelhante a um racemo, mas com uma flor terminal, muitas vezes chamada incorretamente de "racemo".[11]

Um racemo ou uma cimeira reduzidos que crescem na axila de uma bráctea recebem o nome de fascículo. Um verticilastro é um fascículo com estrutura de dicásio, comum entre as Lamiaceae. Verticilastros sucessivos com brácteas reduzidas podem formar uma inflorescência espiciforme, normalmente chamada de "espiga".[11]

Inflorescências compostas

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As inflorescências simples formam a base das inflorescências compostas, também chamadas de sinflorescências. Nelas, cada flor individual é substituída por uma inflorescência simples, que pode ser racemosa ou cimosa. As inflorescências compostas são formadas por caules ramificados e podem apresentar arranjos cuja relação com o ramo principal nem sempre é fácil de reconhecer.[11]

Um tipo de inflorescência composta é a inflorescência dupla, na qual a estrutura básica se repete no lugar das flores individuais. Um racemo duplo, por exemplo, é um racemo em que cada flor foi substituída por outro racemo simples. O mesmo padrão pode se repetir e formar estruturas triplas ou de ordem superior.

Os racemos compostos podem terminar em um racemo final, sendo homeotéticos, ou não terminar dessa maneira, sendo heterotéticos. Um racemo composto é chamado com frequência de panícula, embora esse emprego difira da definição de Weberling.[11]

As umbelas compostas são umbelas em que as flores individuais foram substituídas por umbelas menores, chamadas umbélulas. A haste que une as umbélulas laterais à haste principal recebe o nome de raio.[11]

O tipo mais comum de inflorescência composta determinada é a panícula, no sentido usado por Weberling, também chamada de "cimeira paniculiforme". Trata-se de uma inflorescência determinada cuja ramificação se torna progressivamente mais intensa e irregular do ápice para a base, e na qual cada ramificação termina em uma flor.[11]

O chamado corimbo cimoso é semelhante ao corimbo racemoso, mas tem uma estrutura paniculiforme. Outro tipo de panícula é a antela. A antela é um corimbo cimoso cujas flores laterais ficam acima das flores centrais.[11]

Um racemo no qual cada flor é substituída por uma cimeira é chamado de tirso indeterminado. As cimeiras secundárias podem pertencer a qualquer um dos tipos de dicásio ou monocásio. Um botrioide no qual as flores são substituídas por cimeiras é um tirso determinado ou tirsoide. Os tirsos também são chamados, de maneira imprecisa, de "panículas".[11]

Outras combinações também ocorrem. Capítulos ou umbelas, por exemplo, podem se organizar em corimbos ou panículas.[11]

Outros tipos

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A família Asteraceae possui uma cabeça floral muito especializada, tecnicamente chamada de calátide, embora os termos "capítulo" e "cabeça" sejam mais usados. A família Poaceae possui uma inflorescência formada por pequenas espigas, as espiguetas, organizadas em panículas ou espigas, normalmente chamadas apenas de "espiga" e "panícula". No gênero Ficus, da família Moraceae, a inflorescência recebe o nome de hipantódio e apresenta flores reunidas no interior de um receptáculo composto, convexo ou involuto.[16] O gênero Euphorbia possui ciátios, geralmente organizados em umbelas.

Algumas espécies possuem inflorescências reduzidas a pseudantos ou flores compostas, caso em que a distinção entre a inflorescência e uma flor individual pode se tornar difícil.[17]

Desenvolvimento e padrões

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Desenvolvimento

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Base genética

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Os genes que determinam o desenvolvimento das inflorescências foram estudados extensamente em Arabidopsis. LEAFY (LFY) é um gene que promove a identidade do meristema floral e regula o desenvolvimento da inflorescência em Arabidopsis.[18] Alterações no momento em que LFY é expresso podem levar à formação de tipos diferentes de inflorescência.[19]

Entre os genes com função semelhante a LFY está APETALA1 (AP1). Mutações em LFY, AP1 e genes promotores semelhantes podem transformar flores em brotos.[18] Genes como terminal flower (TFL), por sua vez, mantêm a atividade de um inibidor que impede a formação de flores no ápice da inflorescência durante a iniciação do primórdio floral, preservando a identidade do meristema da inflorescência.[20] Os dois grupos de genes participam do desenvolvimento das flores de acordo com o modelo ABC do desenvolvimento floral. Homólogos desses genes também são estudados em outras espécies de plantas com flores.

Influências ambientais

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Insetos herbívoros que se alimentam das inflorescências afetam sua forma ao reduzir a aptidão da planta ao longo da vida, a produção de sementes e a densidade das populações, entre outros caracteres.[21] Na ausência desses herbívoros, as inflorescências costumam produzir mais capítulos florais e sementes.[21]

A temperatura também pode alterar o desenvolvimento das inflorescências. Temperaturas elevadas podem prejudicar a formação adequada dos botões florais ou retardar seu desenvolvimento em algumas espécies, enquanto em outras o aumento da temperatura acelera o desenvolvimento da inflorescência.[22][23][24]

Meristemas e arquitetura da inflorescência

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A passagem da fase vegetativa para a fase reprodutiva de uma planta envolve o desenvolvimento de um meristema de inflorescência que produz meristemas florais.[25] A arquitetura da inflorescência depende de quais meristemas se transformam em flores e quais se tornam brotos.[26] Por esse motivo, genes que regulam a identidade dos meristemas florais participam diretamente da determinação da arquitetura da inflorescência, pois seu domínio de expressão define onde as flores se formarão.[25]

Em escala maior, a arquitetura da inflorescência afeta a quantidade e a qualidade da descendência produzida por autofecundação e fecundação cruzada, pois pode alterar o sucesso da polinização. Em Asclepias, as inflorescências apresentam um limite superior de tamanho relacionado aos níveis de autopolinização decorrentes de cruzamentos entre inflorescências da mesma planta ou entre flores da mesma inflorescência.[27] Em Aesculus sylvatica, os tamanhos de inflorescência mais frequentes também correspondem aos que apresentam a maior produção de frutos.[28]

Ver também

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  • Flor, estrutura reprodutiva reunida nas inflorescências
  • Filotaxia, disposição dos órgãos vegetais ao longo de um eixo
  • Bráctea, folha modificada que pode acompanhar flores e inflorescências
  • Infrutescência, estrutura formada na fase de frutificação de uma inflorescência

Referências

  1. ↑ «Titan arum - Amorphophallus titanum». Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 14 de setembro de 2026
  2. ↑ Guertin, P.; Barnett, L.; Denny, E. G.; Schaffer, S. N. (abril de 2015). «USA National Phenology Network Botany Primer» (PDF). USA National Phenology Network. Consultado em 14 de setembro de 2026
  3. ↑ «Inflorescence». Encyclopaedia Britannica. 26 de setembro de 2023. Consultado em 3 de novembro de 2023
  4. 1 2 3 4 Castel, Rob; Kusters, Elske; Koes, Ronald (maio de 2010). «Inflorescence development in petunia: through the maze of botanical terminology». Journal of Experimental Botany. 61 (9): 2235-2246. doi:10.1093/jxb/erq061
  5. 1 2 3 Vidal, Waldomiro Nunes; Vidal, Maria Rosária Rodrigues (1990). Botânica organografica: quadros sinóticos ilustrados de fanerógamos 3 ed. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa
  6. ↑ Kirchoff, Bruce K.; Claßen-Bockhoff, Regine (2013). «Inflorescences: concepts, function, development and evolution». Annals of Botany. 112 (8): 1471-1476. PMC 3828949Acessível livremente. PMID 24383103. doi:10.1093/aob/mct267
  7. ↑ «4.1 Growth Patterns and Inflorescences». The Science of Plants. University of Minnesota Libraries Publishing. Consultado em 14 de setembro de 2026
  8. ↑ «PlantNET - FloraOnline - Glossary». National Herbarium of New South Wales. Consultado em 14 de setembro de 2026
  9. ↑ Martínez-Velarde, María Fernanda; Rodrigues-Vaz, Carlos; Soulé, Vincent; Nge, Francis J.; Schatz, George E.; Couvreur, Thomas L. P.; Ortiz-Rodriguez, Andrés Ernesto (2023). «Desmopsis terriflora, an extraordinary new species of Annonaceae with flagelliflory». PhytoKeys (227): 181-198. PMC 10314296Acessível livremente. PMID 37396012. doi:10.3897/phytokeys.227.102279
  10. ↑ Bradley, Desmond; Ratcliffe, Oliver; Vincent, Coral; Carpenter, Rosemary; Coen, Enrico (3 de janeiro de 1997). «Inflorescence Commitment and Architecture in Arabidopsis». Science. 275 (5296): 80-83. PMID 8974397. doi:10.1126/science.275.5296.80
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Weberling, Focko (1981). Morphologie der Blüten und der Blütenstände. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer
  12. ↑ Kubitzki, Klaus; Bayer, Clemens (2002). Flowering plants, Dicotyledons: Malvales, Capparales, and non-betalain Caryophyllales. Col: The Families and Genera of Vascular Plants. 5. Berlim: Springer. p. 77
  13. ↑ Oxford English Dictionary, verbete "raceme", acepção botânica 2.
  14. ↑ Collins English Dictionary, 8.ª ed., 2006.
  15. ↑ Oxford English Dictionary, verbete "cyme", acepção botânica.
  16. ↑ Simpson, Michael G. (2010). Plant Systematics. Burlington: Academic Press. p. 509
  17. ↑ Tucker, Shirley C.; Grimes, James (1 de outubro de 1999). «The inflorescence: Introduction». The Botanical Review. 65 (4): 303-316. ISSN 0006-8101. doi:10.1007/BF02857752
  18. 1 2 Shannon, S.; Meeks-Wagner, D. R. (1 de junho de 1993). «Genetic Interactions That Regulate Inflorescence Development in Arabidopsis». The Plant Cell. 5 (6): 639-655. PMC 160302Acessível livremente. PMID 12271079. doi:10.1105/tpc.5.6.639
  19. ↑ Schultz, E. A.; Haughn, G. W. (1 de agosto de 1991). «LEAFY, a Homeotic Gene That Regulates Inflorescence Development in Arabidopsis». The Plant Cell. 3 (8): 771-781. PMC 160044Acessível livremente. PMID 12324613. doi:10.1105/tpc.3.8.771
  20. ↑ Alvarez, John; Guli, Catherine L.; Yu, Xiang-Hua; Smyth, David R. (1992). «terminal flower: a gene affecting inflorescence development in Arabidopsis thaliana». The Plant Journal. 2 (1): 103-116. doi:10.1111/j.1365-313X.1992.00103.x
  21. 1 2 Louda, Svata M.; Potvin, Martha A. (1995). «Effect of Inflorescence-Feeding Insects on the Demography and Lifetime of a Native Plant». Ecology. 76 (1): 229-245. JSTOR 1940645. doi:10.2307/1940645
  22. ↑ Moss, G. (27 de novembro de 2015). «Influence of Temperature and Photoperiod on Flower Induction and Inflorescence Development in Sweet Orange (Citrus Sinensis L. Osbeck)». Journal of Horticultural Sciences. 44 (4): 311-320. doi:10.1080/00221589.1969.11514314
  23. ↑ Bjorkman, T.; Pearson, K. J. (1998). «High temperature arrest of inflorescence development in broccoli (Brassica oleracea var. italica L.)». Journal of Experimental Botany. 49 (318): 101-106. doi:10.1093/jxb/49.318.101
  24. ↑ Brewster, J. L. (1 de abril de 1983). «Effects of Photoperiod, Nitrogen Nutrition and Temperature on Inflorescence Initiation and Development in Onion (Allium cepa L.)». Annals of Botany. 51 (4): 429-440. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a086487
  25. 1 2 Souer, E.; van der Krol, A.; Kloos, D.; Spelt, C.; Bliek, M.; Mol, J.; Koes, R. (15 de fevereiro de 1998). «Genetic control of branching pattern and floral identity during Petunia inflorescence development». Development. 125 (4): 733-742. PMID 9435293. doi:10.1242/dev.125.4.733
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  27. ↑ Wyatt, Robert (1 de maio de 1980). «The Reproductive Biology of Asclepias Tuberosa: I. Flower Number, Arrangement, and Fruit-Set». New Phytologist. 85 (1): 119-131. doi:10.1111/j.1469-8137.1980.tb04453.x
  28. ↑ Wyatt, Robert (1 de abril de 1982). «Inflorescence Architecture: How Flower Number, Arrangement, and Phenology Affect Pollination and Fruit-Set». American Journal of Botany. 69 (4): 585-594. JSTOR 2443068. doi:10.1002/j.1537-2197.1982.tb13295.x

Bibliografia

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  • Weberling, Focko. Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1981.
  • Troll, Wilhelm. Die Infloreszenzen; Erster Band. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1964.
  • Troll, Wilhelm. Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1969.
  • Troll, Wilhelm. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1957.
  • Kausmann, Bernhard. Pflanzenanatomie. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1963.
  • Judd, Walter S.; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A.; Stevens, Peter F.; Donoghue, Michael J. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates Inc., 2007.
  • Stevens, P. F. (2001 em diante). Angiosperm Phylogeny Website. Versão 7, maio de 2006, com atualizações posteriores.
  • Strasburger, Noll, Schenck, Schimper. Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4.ª ed. Jena: Gustav Fischer, 1900, p. 459.
  • Ferry, R. J. (junho de 2011). "Inflorescences and Their Names". The McAllen International Orchid Society Journal. 12 (6): 4-11.

Ligações externas

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