Eocè
| Període | Època | Estatge | Edat (Ma) | |
|---|---|---|---|---|
| Neogen | Miocè | Aquitanià | (més recent) | |
| Paleogen | Oligocè | Catià | 27,82 | |
| Rupelià | 33,9 | |||
| Eocè | Priabonià | 37,2 | ||
| Bartonià | 40,4 | |||
| Lutecià | 48,6 | |||
| Ipresià | 55,8 | |||
| Paleocè | Thanetià | 58,7 | ||
| Selandià | 61,6 | |||
| Danià | 66,0 | |||
| Cretaci | Superior | Maastrichtià | (més antic) | |
| Comissió Internacional d'Estratigrafia (2023) | ||||
L'Eocè[nota 1] o Eocé[nota 2] és l'època geològica que començà fa 56,0 milions d'anys i s'acabà fa 33,9 milions d'anys. Es tracta de la segona època del període Paleogen i de l'era del Cenozoic, que encara dura. El seu nom deriva de les paraules gregues antigues ἠώς (eós), que significa ‘alba’, i καινός (kenós), que significa ‘recent’, i en el seu conjunt es pot traduir per ‘alba dels temps recents'.[1]
El seu inici i final queden marcats pel màxim tèrmic del Paleocè-Eocè i per la Grande Coupure, respectivament. Com en altres períodes geològics, els estrats que delimiten aquest període estan ben identificats, però no han estat datats amb màxima precisió.
Subdivisions
[modifica]L'Eocè se sol subdividir en Eocè inferior (Ipresià), Eocè mitjà (Lutecià+Bartonià) i Eocè superior (Priabonià). De manera menys habitual, també es pot subdividir únicament en inferior i superior. En aquest cas, l'estatge Lutecià passa a formar part de l'Eocè inferior i l'estatge Bartonià passa a formar part de l'Eocè superior.
Els quatre estatges faunístics de l'Eocè són:
- Ipresià: començà fa 55,8 ± 0,2 milions d'anys amb l'inici del màxim tèrmic del Paleocè-Eocè, un període de ràpid i intens escalfament global que provocà l'extinció de nombrosos foraminífers bentònics, però que coincidí amb un episodi de gran evolució i radiació dels mamífers. Estratigràficament, el seu inici queda marcat per la base d'una excursió negativa d'isòtops de carboni. El seu final queda marcat per foraminífers planctònics i l'aparició inferior del gènere Hantkenina. S'acabà fa 48,6 ± 0,2 milions d'anys i el seu nom, encunyat el 1850 pel geòleg belga André Hubert Dumont, fa referència a la localitat d'Ypres (Bèlgica).[2]
- Lutecià: començà fa 48,6 ± 0,2 milions d'anys. És un període molt ric en invertebrats marins (mol·luscs, coralls o eriçons de mar) i que es caracteritza per l'abundància de mars epicontinentals soms sotmesos a les influències continentals. Estratigràficament, el seu inici queda marcat per foraminífers planctònics i l'aparició inferior del gènere Hantkenina. El seu final queda marcat per la quasiextinció del nanofòssil calcari Reticulofenestra reticulata. S'acabà fa 40,4 ± 0,2 milions d'anys i el seu nom, encunyat el 1883 pel geòleg francès Albert de Lapparent, fa referència a l'antic nom romà de París, Lutècia.[3]
- Bartonià: començà fa 40,4 ± 0,2 milions d'anys. El seu nom li fou donat per Karl Mayer-Eymar, que en definí els límits l'any 1857 a partir de sediments argilosos del sud d'Anglaterra rics en fòssils. Estratigràficament, el seu inici queda marcat per la quasiextinció del nanofòssil calcari Reticulofenestra reticulata. El seu final queda marcat per una de les aparicions més inferiors del nanofòssil calcari Chiasmolithus oamaruensis. S'acabà fa 37,2 ± 0,2 milions d'anys i el seu nom, encunyat el 1857 pel geòleg alemany Karl Mayer-Eymar, fa referència a la localitat de Barton on Sea (New Milton) (Anglaterra).[4]
- Priabonià: començà fa 37,2 ± 0,1 milions d'anys. És l'últim estatge faunístic de l'Eocè, i la Grande Coupure, un episodi d'extincions, de canvis faunístics i d'abundant especiació, tingué lloc a finals del període. Estratigràficament, el seu inici queda marcat per una de les aparicions més inferiors del nanofòssil calcari Chiasmolithus oamaruensis. El seu final queda marcat per foraminífers planctònics i l'extinció del gènere Hantkenina. S'acabà fa 33,9 ± 0,1 milions d'anys i el seu nom, encunyat el 1893 pels geòlegs francesos Ernest Munier-Chalmas i Albert de Lapparent, fa referència a la localitat de Priabona (Itàlia).[5]
Paleoclima
[modifica]
El clima global de l'Eocè fou probablement el més homogeni del Cenozoic; el gradient tèrmic de l'equador als pols era la meitat de l'actual, i els corrents oceànics profunds eren excepcionalment càlids. Les regions polars eren molt més càlides que avui en dia, potser com el nord-oest dels Estats Units actual. Els boscos temperats arribaven fins als mateixos pols, mentre que els climes tropicals plujosos arribaven fins a 45° de latitud nord. La diferència era més pronunciada a les latituds temperades; tanmateix, el clima dels tròpics probablement era similar al de l'actualitat.[6] Com que el continent australià i l'Antàrtida encara estaven units en una sola massa terrestre, els corrents oceànics freds i càlids es mesclaven, mantenint una temperatura oceànica homogènia.[7]
Des del principi d'aquest període, la temperatura del planeta augmentà en un dels escalfaments globals més ràpids (en un context geològic) i extrems registrats a la història geològica, anomenat màxim tèrmic del Paleocè-Eocè. Fou un episodi d'escalfament ràpid i intens (de fins a 7 °C a latituds altes) que durà menys de cent mil anys.[8] El màxim tèrmic provocà una gran extinció que serveix per distingir la fauna de l'Eocè de la del Paleocè.
És possible que aquest intens escalfament es degués a l'alliberament de clatrats de metà enterrats al fons marí. Es creu que els sediments en què es trobaven emmagatzemats aquests clatrats foren pertorbats a mesura que els oceans s'escalfaven, i el metà que contenien provocà l'augment de les temperatures globals. S'estima que s'alliberaren unes dues mil gigatones de metà, un gas amb un efecte hivernacle més de deu vegades superior al del diòxid de carboni.[9]
L'augment de les temperatures arreu del món no en fou l'única conseqüència, sinó que el clima global esdevingué més humit. Gran part d'aquesta humitat era conduïda als pols.[10] La gran quantitat de pluja sobre l'oceà Àrtic, juntament amb la configuració dels continents (que l'aïllava de la resta d'oceans), en reduí dràsticament la salinitat.[10] L'aigua dolça acumulada a la zona àrtica preparà el terreny per un gran canvi climàtic de signe totalment oposat i que marcaria el final de l'Eocè.
El clima romangué càlid durant la resta de l'Eocè, tot i que un refredament global que finalment portaria a les glaciacions del Plistocè començà a mitjans de l'època a causa de dos factors: primer l'esdeveniment d'Azolla i després l'aïllament de l'Antàrtida.
L'esdeveniment d'Azolla tingué lloc fa uns 49 milions d'anys, quan creixeren grans quantitats de la falguera d'aigua dolça Azolla a l'oceà Àrtic. A mesura que s'enfonsaven al fons marí, les plantes quedaven incorporades als sediments, on no es descomponien a causa del baix nivell d'oxigen de les capes d'aigua profundes. La reducció resultant de la quantitat de carboni a l'atmosfera terrestre contribuí a transformar el planeta d'una «Terra hivernacle», prou càlida perquè prosperessin tortugues i palmeres als pols, a l'estat actual de «Terra glaçada».[11][12][13]
Amb la seva separació del continent australià fa uns 45 milions d'anys, l'Antàrtida quedà privada del flux d'aigües equatorials que fins aleshores en suavitzaven el clima. Privada d'aquestes aigües càlides, l'Antàrtida es refredà i l'oceà Antàrtic inicià la seva glaciació, creant un flux d'aigua freda (vegeu Corrent circumpolar antàrtic) i banquises que reforçaren l'efecte refredant.
Paleogeografia
[modifica]La tercera i última gran fase de la fragmentació del supercontinent Pangea tingué lloc a principis del Cenozoic, entre el Paleocè i l'Oligocè. Laurència (Nord-amèrica) continuà separant-se d'Euràsia i eixamplant el jove oceà Atlàntic, tot i que es creu que encara hi havia una connexió entre ambdues masses terrestres.[14] Mentre l'Atlàntic creixia, l'ancestral oceà de Tetis es continuà tancant a causa de l'aproximació dels continents africà i eurasiàtic.
A principis de l'Eocè, el continent australià i l'Antàrtida encara romanien units, però durant el Lutecià, Austràlia començà a separar-se ràpidament de l'Antàrtida i a derivar cap al nord, tal com ho havien fet el subcontinent indi i Nova Zelanda desenes de milions d'anys abans al període Cretaci. L'aïllament del continent antàrtic tindria conseqüències dràstiques sobre el clima global.
Orogènesi
[modifica]El Terciari fou un període d'intensa activitat orogènica. Durant l'anomenada orogènesi alpina es formaren les muntanyes del sistema de Tetis, una serralada que s'estén per la part meridional d'Euràsia i que inclou els Alps, els Carpats, les muntanyes de l'Àsia Menor i l'Iran, l'Hindu Kush, l'Himàlaia i les muntanyes del sud-est asiàtic.[15] Aquesta orogènesi causà un intens metamorfisme de les roques existents i l'ensorrament d'estrats rocosos.
El subcontinent indi, que s'havia separat de Gondwana al Cretaci superior i s'havia mogut cap al nord a una velocitat de 16 cm/any des d'aleshores, col·lidí amb Euràsia a principis de l'Eocè. La col·lisió entre aquestes dues masses terrestres alçà la serralada més alta del món, l'Himàlaia.[16] Aquest procés d'orogènesi encara dura avui en dia, i fa que l'Himàlaia sigui uns cinc mil·límetres més alt cada any.[17]
D'altra banda, l'orogènesi cimmeriana, un procés orogènic que havia començat al Juràssic, continuà creant algunes de les serralades que actualment es troben al centre del continent asiàtic. L'Eocè fou l'escenari de la fase final d'aquesta orogènesi.
Euràsia no fou l'únic continent amb activitat orogènica. La configuració geològica de nombroses muntanyes d'Amèrica del Nord daten de principis del Cenozoic, com per exemple, les Black Hills de Dakota del Sud i Wyoming, o els Apalatxes de la costa est.
Fauna
[modifica]Aus
[modifica]
Per primera i única vegada en la història de la Terra, els ocells dominaven el món. Aus depredadores gegants com Gastornis (antigament coneguda com a Diatryma) s'alimentaven de mamífers com Propaleotherium a Europa i a Nord-amèrica,[18] mentre que els forusràcids (coneguts com a aus terrorífiques) es convertien en els depredadors alfa d'Amèrica del Sud.
Els pingüins, que havien aparegut durant el Paleocè, arribaren a Amèrica del Sud a l'Eocè mitjà, i al Bartonià ja havien començat a estendre's per aigües de l'Atlàntic. Alguns gèneres i espècies primitius de pingüins són Perudyptes, Archaeospheniscus, Icadyptes salasi o l'enorme Anthropornis nordenskjoeldi, que feia 170 cm d'alçada i pesava 90 kg. En comparació, el pingüí emperador, el pingüí vivent més gros, només arriba a 122 cm i 37 kg.
Els anseriformes començaren a diversificar-se, amb gèneres com ara Presbyornis, que estava relacionat amb els ànecs i les oques d'avui en dia. L'estudi de la família Presbyornithidae és important per entendre l'evolució de les aus; les espècies que vivien en zones costaneres i que estaven menys especialitzades tendien a extingir-se menys que les espècies que estaven molt adaptades a un ecosistema en concret.
Palaeotis és un estrucioniforme del qual s'han trobat fòssils al jaciment de Messel (Alemanya). És particularment interessant perquè la tesi tradicional sosté que els estrucioniformes tenen els seus orígens a Gondwana, basant-se en la seva difusió actual. El descobriment de Palaeotis a Europa, juntament amb el d'altres estrucioniformes a Nord-amèrica i Mongòlia, posa en dubte aquesta hipòtesi.[19]
A les fosforites del Carcí s'han trobat proves d'una difusió més àmplia dels lloros en temps de l'Eocè. Les restes fòssils del gènere Quercypsitta (fa 37-34 milions d'anys) indiquen que els lloros arribaren en el passat a latituds més septentrionals de les que es troben actualment.[20] Aquests animals, probablement una de les primeres branques de lloros, arribaren a Europa i s'extingiren a tot tardar al Miocè, coincidint amb un refredament del clima global.
Mamífers
[modifica]L'esdeveniment més important en l'evolució dels mamífers durant l'Eocè fou probablement l'evolució dels cetacis. Després que els seus avantpassats abandonessin la vida aquàtica 300 milions d'anys abans, un grup de mamífers relacionat amb els artiodàctils primitius aconseguí efectuar la transició d'un medi terrestre a un medi aquàtic. Mentre els cetacis colonitzaven els medis marins, aparegueren els ratpenats, que es convertiren en els únics mamífers (i un dels pocs grups de vertebrats) capaços de volar.[21] La seva morfologia era extremament similar a l'actual.[22] Es creu que els ratpenats evolucionaren a partir de petits mamífers arborícoles que saltaven d'un arbre a l'altre, desenvolupant en primera instància membranes per planar i finalment ales.[23] Tanmateix, no s'ha descobert cap fòssil que representi un estadi intermedi d'aquesta evolució.[22]
Aquest procés començà amb els pakicètids de l'Eocè inferior i mitjà del Pakistan. Es tractava d'animals carnívors terrestres, però la configuració dels ossos de les orelles i de la seva dentadura demostra que representen el primer pas en l'evolució de les balenes. Uns quants milions d'anys més tard, criatures com Ambulocetus ja tenien un estil de vida amfibi, car les seves potes posteriors estaven més ben adaptades per nedar que per caminar a la terra ferma.[24] Els protocètids són un pas posterior en l'evolució dels cetacis i és possible que disposessin d'una aleta caudal com la dels cetacis actuals.[25]
Els primers cetacis completament marins aparegueren fa uns 45 milions d'anys. Els basilosàurids, que incloïen gèneres com Basilosaurus o Dorudon, tenien una anatomia molt similar a la de les balenes actuals. Tanmateix, els seus cervells estaven menys desenvolupats i no tenien el meló típic dels odontocets actuals. Calgué esperar fins a l'Eocè molt tardà per veure l'aparició de les primeres balenes dentades.
Aquest període també veié l'aparició dels sirenis, un ordre de mamífers marins que inclou els manatís i els dugongs. Els seus representants més primitius eren quadrúpedes amfibis dels gèneres Prorastomus i Pezosiren, dels quals s'han trobat fòssils a Jamaica. Tot i això, es creu que l'origen de l'ordre se situa a Àfrica i que els sirenis estarien emparentats amb els proboscidis, dins el clade dels tetiteris. A la fi de l'Eocè mitjà i durant l'Eocè superior un bon nombre de representants dels sirenis ja eren presents a les aigües de l'oceà de Tetis, a Europa (sobretot Espanya, Itàlia i Hongria) però sobretot a la costa nord-africana (Egipte i Líbia) i Àsia (Índia i Pakistan).
Els ungulats també continuaren evolucionant durant l'Eocè. Els artiodàctils aparegueren a principis d'aquesta època, fa uns cinquanta-quatre milions d'anys, i a la fi de l'Eocè ja s'havien diversificat en els tres subordres actuals: Tylopoda (camells), Suina (porcs) i Ruminantia (ovelles, cabres i vaques). El gran desenvolupament dels perissodàctils, que els desterraren a hàbitats menys pròspers, i l'extensió de l'herba a l'Eocè condicionaren el desenvolupament del particular aparell digestiu que tenen els artiodàctils i que més endavant els ajudaria a desbancar els perissodàctils com a herbívors dominants.[26]
Els carnívors dominants de l'Eocè eren els creodonts,[27] animals semblants als carnívors però que no hi estan directament relacionats. Igual que els carnívors, es caracteritzaven per la presència de dents carnisseres, però en els creodonts, ambdues carnassials eren molars (en els carnívors, són una molar i una premolar).[28] Els creodonts inclouen alguns dels mamífers depredadors terrestres més grossos que mai hagin existit, com ara Andrewsarchus, que feia uns tres metres i mig de llargada, gairebé dos metres d'alçada i pesava aproximadament 250 kg.[29] Tanmateix, la seva mida no els serví per imposar-se a llarg termini, foren superats pels carnívors i acabaren extingint-se al Miocè. Això es deu a un nombre de factors. D'una banda, la seva articulació lumbosacra no estava tan adaptada per córrer com la dels carnívors, i la seva condició de plantígrads també els feia menys eficients a l'hora de córrer.[30] D'altra banda, els creodonts tenien una dentadura diferent que els feia carnívors estrictes, mentre que els miàcids i la majoria de carnívors vivents (tret dels felins, que tenen molars vestigials) encara posseïen dents adaptades per menjar altres tipus d'aliment.[28] Dissopsalis, l'últim creodont que apareix en el registre fòssil, s'extingí fa vuit milions d'anys.
Peixos
[modifica]
L'Eocè fou una època en què els taurons lamniformes es diversificaren notablement. Les guilles[31] i els taurons follet[31] foren alguns dels taurons que aparegueren per primer cop. Una de les espècies més destacables fou Otodus obliquus, un tauró que havia aparegut al Paleocè, podia fer fins a nou metres[32] i que s'alimentava de mamífers marins, peixos i altres taurons. Molts paleontòlegs creuen que O. obliquus és l'avantpassat de la família de taurons del gènere Charcharocles i, per tant, que està relacionat amb el tauró depredador més gros que hagi existit mai, C. megalodon.[33] D'altres, en canvi, relacionen Otodus amb el tauró blanc, però cada cop hi ha més evidència que Otodus és molt més proper C. megalodon.[34]
Un altre peix destacable fou Enchodus, un depredador relacionat amb els salmons. Enchodus tenia una mena d'ullals a la part anterior dels maxil·lars superior i inferior i als ossos palatins que li han guanyat el curiós sobrenom d'areng dent de sabre entre els paleontòlegs. Tot i ser un depredador, gran part dels seus fòssils s'han trobat dins els estómacs d'altres depredadors més grossos, com els mosasaures, plesiosaures o l'au marina Baptornis.[35]
Rèptils
[modifica]La serp més grossa coneguda visqué a la darreria de l'Eocè. Gigantophis garstini podria haver superat els deu metres de longitud, mentre que les serps més grosses vivents, les anacondes, mesuren al voltant de set metres de llargària. Aquesta serp, que visqué fa quaranta milions d'anys en el que avui en dia és el Sàhara meridional, podria haver-se alimentat de proboscidis basals.[36] Una altra serp de grans dimensions d'aquesta època fou Palaeophis, una serp marina. Al principi, es calculà que la seva longitud era d'entre trenta i quaranta metres, quelcom d'extraordinari per un ofidi, però estimacions més recents ofereixen una longitud d'uns nou metres.[37]
Artròpodes
[modifica]
En aquesta època, el fet més rellevant en relació amb els artròpodes fou l'expansió de les formigues. Mentre que al Cretaci només n'hi havia unes quantes espècies esteses arreu de Lauràsia i només representaven l'1% dels insectes, al final del Paleocè començaren una radiació adaptativa que es prolongà durant l'Eocè i les situà com a insectes dominants abans de la fi de l'època. El seu èxit fou tal que el 90% de les espècies de formiga vivents a l'Eocè encara existeixen en l'actualitat.[38]
S'han trobat fòssils de Formicium, un gènere de formiga, al jaciment de Messel (Alemanya). És conegut únicament a partir de restes de mascles i de reines, inclou cinc espècies. L'envergadura de les reines era d'entre tretze i quinze centímetres, superior a la de qualsevol altra formiga vivent o extinta. També s'han trobat fòssils d'aquest gènere a Gran Bretanya i als Estats Units, però en aquests casos només es tracta d'ales aïllades.
Flora
[modifica]