Insekten

Insekten
	Honigbiene (Apis mellifera)
Systematik
ohne Rang:	Bilateria
ohne Rang:	Urmünder (Protostomia)
Überstamm:	Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm:	Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm:	Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse:	Insekten
Wissenschaftlicher Name
	Insecta
	Linnaeus, 1758
Unterklassen
	Felsenspringer (Archaeognatha); Fischchen (Zygentoma); Fluginsekten (Pterygota);

Insekten, wissenschaftlich Insecta (von lateinisch insectum, „das Eingeschnittene“), auch Kerbtiere oder Kerfe genannt, sind die artenreichste Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und zugleich die mit absoluter Mehrheit auch artenreichste Klasse der Tiere überhaupt.

Über eine Million Insektenarten sind bereits vor 2017 wissenschaftlich beschrieben worden und jährlich kommen rund 7.000 weitere Arten hinzu. Entomologen gehen jedoch davon aus, dass der bereits entdeckte Anteil lediglich 10 bis 20 Prozent der Insekten erfasst, die tatsächlich auf der Erde leben, während 80 bis 90 Prozent noch nicht entdeckt und klassifiziert wurden.^[1]^[2] Damit sind mehr als die Hälfte der etwa 2,16 Millionen beschriebenen Tierarten Insekten.^[3]

Alleine aus Deutschland sind 2022 etwa 34.000 Arten von Insekten bekannt.^[4]

Fossil wurden Insekten, die Silberfischchen ähnelten, erstmals vor 385 Millionen Jahren im Devon nachgewiesen.^[5]

Etymologie

Das Wort „Insekt“ (aus lateinisch īnsectum „eingeschnitten“) wurde im 18. Jahrhundert als Fremdwort übernommen und bedeutet demnach „eingeschnittenes (Tier)“, was sich auf die stark voneinander abgesetzten Körperteile bezieht. Es ist eine Lehnübersetzung von altgriechisch ἔντομα [ζῶα] éntoma zōa, deutsch ‚Insekten, Kerbtiere‘^[6] (wörtlich ‚eingeschnittene [Tiere]‘; zu ἐντέμνειν entémnein, deutsch ‚einschneiden‘),^[7] das in Entomologie (Insektenkunde) enthalten ist. Der Begriff „Kerbtier“ geht auf den deutschen Schriftsteller Philipp von Zesen zurück. Früher wurde auch der wissenschaftliche Name Hexapoda (griechisch für „Sechsfüßer“) verwendet, der heute für eine übergeordnete Gruppe reserviert ist (siehe Abschnitt zur Systematik).

Äußere Anatomie

Die Größe der Insekten variiert sehr stark und liegt bei den meisten Arten zwischen einem und 20 Millimetern. Die kleinsten Arten sind in Eiern anderer Insekten parasitierende Hautflügler (Zwergwespen), die Männchen der kleinsten bekannten Art (Dicopomorpha echmepterygis) werden 0,14 bis 0,24 mm lang.^[8] Die kleinsten frei lebenden Insekten sind Zwergkäfer mit einer minimalen Körperlänge von etwa 0,4 mm.^[9] Die größten bekannten Insekten sind Stabschrecken mit etwa 33 Zentimetern Körperlänge sowie der Riesenbockkäfer (Titanus giganteus) mit einer Körperlänge von 15 Zentimetern.^[10] Entsprechend ihrer Lebensweise kann der Körper der Insekten langgestreckt, abgeflacht oder mehr oder weniger kugelig sein.

Allen Insekten gemeinsam ist ein Exoskelett aus dem verfestigenden Strukturprotein Sklerotin und dem Polysaccharid Chitin sowie die anatomisch meist deutlich sichtbare Gliederung in die drei Abschnitte (Tagmata) Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen) und das Vorhandensein von genau drei Beinpaaren. Alle Körperteile bestehen aus einzelnen Segmenten, die eine Rückenplatte (Tergit), eine Bauchplatte (Sternit) sowie Seitenplatten (Pleurite) aufweisen. Seitlich der einzelnen Segmente sind im Grundbauplan Öffnungen des Tracheensystems, so genannte Stigmen, angelegt, deren tatsächliche Anzahl jedoch bei den einzelnen Taxa der Insekten stark schwanken kann. Auch Extremitäten und deren Teile (Mundwerkzeuge, Styli, Gonopoden) können an jedem einzelnen Segment jeweils in Paaren vorkommen. Der Thorax trägt sechs Beine (drei Paare). Jedes Segment besitzt außerdem ein Ganglienpaar im Bauchmark, wobei die Ganglien des Kopfes zu einem Oberschlund- und einem Unterschlundganglion verschmolzen sind. Zwischen den einzelnen Segmenten befinden sich dehnbare Häutchen, die Intersegmentalhäute, die eine Beweglichkeit der Segmente gegeneinander sowie eine Volumenveränderung des Körpers bei der Eiproduktion, Nahrungsaufnahme oder Atmung ermöglichen. Bei starr verschmolzenen Segmenten, etwa im Kopf, sind diese Häutchen nicht vorhanden.

Das Exoskelett bildet die äußere Schicht des Insektenkörpers. Diese Cuticula wird von einer darunter liegenden Epidermis gebildet. In ihr eingebettet befinden sich die Sinnesorgane sowie verschiedene Drüsenausgänge des Insekts. Mit mehr oder weniger starker Beteiligung der Epidermis bildet das Exoskelett verschiedene Oberflächenstrukturen aus, zu denen Warzen, Dornen, Haare, Borsten, Schuppen und Höcker gehören. Durch die Einlagerung von Farbstoffen (Pigmentfarben) oder aufgrund spezieller lichtbrechender Oberflächen (Interferenzfarben) können die Außenschicht des Insekts oder einzelne Körperteile gefärbt sein.

Als Sinnesorgane dienen vor allem Haarsensillen, die über den Körper verteilt sind. Diese reagieren auf Erschütterungen und Schwingungen, können jedoch auch Gerüche, Feuchtigkeit oder Temperaturen wahrnehmen. Einige dieser Sinneszellen sind zu Sinnesorganen gruppiert, so etwa das Johnstonsche Organ am Pedicellus der Antenne oder die Tympanalorgane zur Geräuschwahrnehmung, die man beispielsweise bei den Langfühlerschrecken findet. Dadurch ist die Wahrnehmung von Schwingungen im Bereich von 1 Hz bis 100.000 Hz möglich. Als optische Sinnesorgane dienen die Facettenaugen sowie die Ocellen, bei vielen Larven auch die larvalen Punktaugen.

Der Insektenkopf: Augen, Antennen, Mundwerkzeuge

Der Insektenkopf besteht aus einem vorderen Abschnitt, dessen Segmentnatur umstritten ist (nach der früher vorherrschenden Articulata-Hypothese entspricht er dem Acron der Anneliden) und fünf weiteren miteinander verschmolzenen Segmenten und trägt die Augen und die Gliederantenne sowie einen typischen Apparat von Mundwerkzeugen aus paarigen Mandibeln und Maxillen sowie einem unpaaren Labium.^[11] Entsprechend befindet sich am Kopf auch die Mundöffnung, durch die Nahrung aufgenommen wird. Die von außen sichtbaren Nähte des Insektenkopfes haben mit den Segmentgrenzen bis auf eine Ausnahme, der Grenze zwischen dem fünften und sechsten Segment (Postoccipitalnaht), nichts zu tun.

Die Facettenaugen sitzen auf dem vorderen Abschnitt, daneben besitzen Insekten im Grundbauplan drei Punktaugen (Ocellen) zur Hell-Dunkelwahrnehmung. Das zweite Segment ist das Antennalsegment mit der für die Insekten typischen Geißelantenne. Diese unterscheidet sich von der Gliederantenne, die man bei den ursprünglichen Hexapoden findet, dadurch, dass sie nur ein Basal- oder auch Schaftglied mit Muskulatur besitzt, den Scapus (das basale Segment der Fühler). Das darauf folgende Wendeglied, der Pedicellus, ist gemeinsam mit der Geißel gegenüber dem Scapus beweglich. Im Pedicellus befindet sich das Johnstonsche Organ, ein Sinnesorgan, welches auf Erschütterungen und Schall reagieren kann. Die Geißel selbst ist unterschiedlich lang ausgebildet und kann auch sehr unterschiedlich geformt sein. Sie besitzt Sinneszellen, die vor allem der Geruchswahrnehmung dienen.

Als drittes Segment folgt das sogenannte Intercalarsegment, welches wiederum keine eigenen Strukturen trägt (es entspricht dem zweiten Antennensegment der Krebstiere). Am vierten bis sechsten Segment befinden sich die Mundwerkzeuge, beginnend mit den Mandibeln und den Maxillen, die jeweils paarig vorliegen, und abschließend mit dem Labium, das durch eine Verwachsung des Basalglieds unpaar ist und den Mundraum nach hinten abschließt. Den vorderen Abschluss bildet der Clypeus mit dem Labrum. Die Mandibel besteht nur aus einem Glied. Sie stellt als Beiß- und Kauwerkzeug bei den meisten Insekten das kräftigste Mundwerkzeug dar. Die Maxille lässt den Extremitätencharakter der Mundwerkzeuge sehr deutlich erkennen und erinnert an das Spaltbein der Krebstiere. Sie besteht aus einem Basalglied, dem Coxopoditen, der durch einen Cardo und einen Stipes geteilt ist. Darauf folgen zwei Kauladen, die als Galea und Lacinia bezeichnet werden, sowie ein mehrgliedriger Taster, der Palpus maxillaris. Das Labium entspricht diesem Aufbau, mit der Ausnahme, dass hier die beiden Coxopoditen verschmolzen sind und eine gemeinsame Basalplatte bilden, die in Mentum und Submentum unterteilt ist. Auch hier gibt es auf jeder Seite zwei Kauladen, die Glossae und die Paraglossae, sowie einen Palpus, den Palpus labialis. Vor allem die Palpen besitzen Sinneszellen zur Geruchs- und Geschmackswahrnehmung. Als weitere Strukturen des Mundraumes gibt es den Hypopharynx als zungenförmige Bildung des Mundvorraums und den Epipharynx an der Innenseite des Labrums.

Der hier beschriebene Bauplan entspricht dem Grundmuster der Insekten und wird als kauend-beißender Typ bezeichnet. Durch Abwandlungen der einzelnen Strukturen in Anpassung an unterschiedliche Ernährungsweisen können sich aus diesem Typus verschiedene andere Mundwerkzeugstypen entwickeln, darunter die leckend-saugenden Mundwerkzeuge vieler Fliegen oder die stechend-saugenden Mundwerkzeuge der Mücken oder der Wanzen.

Der Thorax

Der Thorax besteht immer aus drei Segmenten und trägt bei allen Insekten die sechs Laufbeine sowie bei den geflügelten Insekten zudem die beiden Flügelpaare. Die Einzelsegmente werden aufgrund ihrer Lage zueinander als Prothorax, Mesothorax und Metathorax bezeichnet. Jedes dieser Segmente trägt ein Paar der Thorakalbeine, die gemeinhin als Laufbeine ausgeprägt sind. Diese Beine können, abhängig von ihrer Funktion, sehr unterschiedlich gestaltet sein, besitzen jedoch immer den gleichen Grundaufbau. Sie bestehen aus einer Hüfte (Coxa), einem darauf folgenden Schenkelring (Trochanter), dem Oberschenkel (Femur), der Schiene (Tibia) sowie einem gegliederten Fuß (Tarsus), der aus einem bis fünf Tarsalgliedern sowie einem Praetarsus besteht. Der Praetarsus trägt im Normalfall zwei Krallen sowie bei vielen Insekten mehrere weitere Strukturen, die vor allem dem Festhalten an verschiedenen Oberflächen dienen.

Bei den geflügelten Insekten tragen der Meso- und der Metathorax außerdem jeweils ein Paar Flügel, die bei den verschiedenen Insektengruppen unterschiedlich ausgeprägt sein können. Da Meso- und Metathorax hier eine Einheit bilden, werden sie gemeinsam auch als Pterothorax (von griech. pteron = „Flügel, Feder, Flosse“) bezeichnet.

Die ursprünglichen Insektengruppen wie die Felsenspringer und die Fischchen sind allerdings ungeflügelt, entsprechend sind Flügel nicht im Grundbauplan der Insekten vorhanden und erst später innerhalb der Insekten, mit der Entwicklung der Fluginsekten, entstanden. Stattdessen besitzen die Insekten im Grundbauplan seitlich an den Thoraxsegmenten Duplikaturen der Epidermis, diese Seitenplatten werden auch als Paranota bezeichnet und gelten als Vorläuferstrukturen der Flügel.

Das Abdomen

Das Abdomen besteht ursprünglich aus elf Segmenten, von denen jedoch bei den verschiedenen Insektentaxa einzelne verschmolzen oder abhandengekommen sind. Die Abdominalsegmente tragen nur abgewandelte Extremitäten und keine echten Beine. So finden sich etwa Styli, vor allem bei Larvenformen. Außerdem besitzt eine Reihe von Insektengruppen Cerci am letzten Segment, die für unterschiedliche Funktionen ausgebildet sind. Auch die Gonopoden, die die Begattungsorgane der Männchen und den Legeapparat (Ovipositor) der Weibchen bilden, sind umgewandelte Extremitäten. Das Abdomen enthält im Gegensatz zum Thorax nur sehr wenig Muskulatur, stattdessen sind hier die meisten Organsysteme lokalisiert.

Innere Anatomie und Physiologie

Nerven- und Hormonsystem

Das Nervensystem der Insekten entspricht im Wesentlichen dem gemeinsamen Grundbauplan der Mandibulata, zu denen neben ihnen auch die Krebstiere und Tausendfüßer gehören. Es besteht aus einem paarigen Bauchmarkstrang, der in jedem Segment ein Ganglienpaar aufweist. Im Kopf sind die Ganglien zu einem Oberschlundganglion, dem Gehirn, sowie zu einem Unterschlundganglion verschmolzen, beide sind miteinander über die Schlundkonnektive verbunden. Das Gehirn selbst weist einen sehr großen vorderen Bereich auf, das Protocerebrum, von dem beidseitig Bereiche in die Zentren der Komplexaugen ausstrahlen, die als Lobi optici bezeichnet werden. Auch die Ocellen werden von diesem Hirnteil innerviert. Vom Deuterocerebrum, dem zweiten Hirnabschnitt, ziehen Nerven in die Antennen und das Tritocerebrum versorgt den Vorderdarm durch eine Tritocerebralkommissur mit Nerven. Die Mundwerkzeuge werden von den im Unterschlundganglion konzentrierten Ganglien des vierten bis sechsten Segments versorgt. Durch den Thorax zieht sich das Bauchmark in Form eines typischen Strickleiternervensystems, wobei drei besonders große Ganglienpaare im Thorax die Beine und (wenn vorhanden) die Flügel versorgen. Das Abdomen enthält im Grundbauplan sieben normale Ganglienpaare und eine Ganglienmasse im achten Abdominalsegment, die aus den Ganglien aller folgenden Segmente besteht.

Das vegetative Nervensystem besteht aus drei Abschnitten. Dabei wird der vordere Abschnitt durch die Nerven des Mund- und Vorderdarmbereiches mit dem Frontal-, dem Hypocerebral- und dem Ventrikularganglion sowie den Corpora cardiaca und den Corpora allata gebildet. Den zweiten Abschnitt bildet die paarige Bauchganglienkette, der die Innervierung der Stigmen zukommt. Der hintere Darmabschnitt und die Genitalien werden vom caudalen Nerv versorgt. Besonders im Gehirn besitzen Insekten zudem neurosekretorische Drüsen, zu denen auch die bereits benannten Corpora cardiaca und Corpora allata gehören. Letztere schütten das Juvenilhormon aus, welches bei der Häutung das Entwicklungsstadium beeinflusst. Die Häutung selbst wird durch die Häutungshormone induziert, vor allem das Ecdyson.

Atmung

Als Atmungsorgane dienen bei den Insekten weitestgehend starre Röhren, die den gesamten Körper durchziehen und in immer feineren Röhren bis an die Organe und Einzelzellen reichen. Dieses System wird als Tracheensystem bezeichnet und entwickelt sich aus Einstülpungen der Epidermis nach innen. Entsprechend sind die Tracheen wie die Außenseite der Insekten mit einer Epidermis und einer Auskleidung von Chitin überzogen. Diese Cuticula wird durch Taenidien versteift, spiralförmige Strukturen, die sich um die Röhre winden, um ein Kollabieren zu verhindern. Nach außen öffnen sich die Tracheen in Atmungsöffnungen, die als Stigmen bezeichnet werden.

Der Atemvorgang ist primär passiv. Durch diese Form der Atmung ist auch bedingt, dass Insekten in wärmeren Gebieten größer werden können. In eher kalten Gebieten reicht die Molekularbewegung der Luft nicht aus, um die inneren Tracheen ausreichend mit Sauerstoff zu versorgen. Der Luftaustausch wird jedoch durch eine muskulöse Kontrolle der Stigmen reguliert und kann durch Ventilation erhöht werden. Bei vielen Insekten wurde die Anzahl der Stigmen von ursprünglich einem Paar an jedem Thorax- und Abdomensegment durch Querverbindungen (Anastomosen) reduziert, außerdem haben sich bei vielen Taxa Luftsäcke zur Unterstützung der Atmung und zur Sauerstoffspeicherung entwickelt. Bei Wasserinsekten haben sich zudem weitere Anpassungen entwickelt, die eine Atmung unter Wasser ermöglichen. So findet man bei vielen Wasserkäfern und anderen Wasserinsekten einen Bereich, der es durch eine besondere Oberfläche ermöglicht, eine Luftblase zu halten (Physikalische Kieme). Andere Arten besitzen ein volumenkonstantes Plastron oder Atemrohre zur Atmung. Vor allem bei wasserlebenden Insektenlarven wird auf die Tracheenatmung vollständig verzichtet und der Sauerstoff wird stattdessen über Tracheenkiemen oder die Haut aufgenommen.

Blutkreislauf

Das Blutgefäßsystem von Insekten besteht im Wesentlichen aus einem Hohlraum, dem Haemocoel, in dem alle inneren Organe in Blut (Hämolymphe) schwimmen (offener Blutkreislauf).

Als verbliebenen Teil des Blutgefäßsystems besitzen Insekten ein unverzweigtes, einfaches Rückengefäß. Dieses besitzt einen kontraktilen Teil im Abdomen, der die Hämolymphe in den Körper pumpt und entsprechend Herz (nach caudal geschlossen) genannt wird, und einen Ast, der bis in den Kopf, das Gehirn und den Kopf mit Blut versorgt und Aorta (nach cranial offen) genannt wird. Der Blutstrom wird über die Peristaltik des Herzens in Bewegung gehalten, dabei wird die Hämolymphe von einem bis zwölf Paar seitlicher Öffnungen des Herzens, den Ostien, in das Herz gesaugt und nach vorn durch die Aorta in den Kopf gepumpt. Von dort verteilt es sich über den Thorax in den Hinterleib und außerdem in die Beine und Flügel des Tieres. An den Beinen, Antennen und Flügeln sorgen kleinere Pumpsysteme für eine Versorgung bis in die Enden der Strukturen. So befindet sich im Kopf ein muskulöses sogenanntes Antennenherz, es pumpt die Hämolymphe in die Antennenampullen und in die dazugehörigen Antennen. Unterhalb des Herzens liegt ein dorsales Häutchen aus Muskulatur und Bindegewebe, das als Diaphragma den Rückenteil des Körpers (Pericardialsinus) vom Hauptraum des Körpers (Perivisceralsinus) mit dem Darm und den Geschlechtsorganen trennt. Ein weiteres Diaphragma liegt oberhalb des Bauchteils (Perineuralsinus) mit dem Bauchmark.

Die Hämolymphe selbst macht 20 bis 40 Prozent des Körpergewichts aus und besteht aus Zellen, den Hämocyten, sowie dem flüssigen Plasma. Es transportiert das bei der Atmung entstehende Kohlendioxid, Proteine, Nährstoffe, Hormone und Exkrete und dient zudem der Osmoregulation und dem Aufrechterhalten des Körperinnendrucks. Das Blut ist meist farblos, aber es kann auch grünlich-gelb sein; es transportiert nicht nur Nährstoffe zu allen Körperteilen, sondern bringt auch die Hormone zu ihrem Bestimmungsort. Das Blut enthält spezielle Zellen, die Krankheitserreger bekämpfen, und andere, die Schäden oder Wunden reparieren. Anders als das Blut von Wirbeltieren enthält das Insektenblut keine Zellen, die mit der Atmung zu tun haben.

Die traditionelle Ansicht, das Blut der Insekten hätte aufgrund des effektiven Tracheensystems seine Funktion der Sauerstoffverteilung verloren, wurde in den letzten Jahren aufgrund neuer Befunde relativiert. Vorkommen des roten Blutfarbstoffs Hämoglobin sind bereits seit langem in aquatischen Insektenlarven, die unter Sauerstoffmangelbedingungen leben, wie z. B. Zuckmückenlarven, bekannt. Genomanalysen haben nun gezeigt, dass die Hämoglobinproduktion zum Grundvermögen beinahe aller Insekten gehört. Hämoglobin kommt vorwiegend in Kiemen und anderen respiratorischen Organen vor, so dass seine Funktion für die Atmung gesichert ist.^[12] Bei zahlreichen Insektenordnungen wurde außerdem der blaue Blutfarbstoff Hämocyanin nachgewiesen, zumindest für eine Steinfliege wurde auch hier eine Funktion für die Sauerstoffversorgung nachgewiesen.^[13]

Verdauung und Exkretion

Die Verdauung erfolgt im Darmsystem der Tiere. Dieses ist in drei funktionelle Abschnitte gegliedert, die entsprechend ihrer Lage als Vorder-, Mittel- und Enddarm bezeichnet werden. Der vordere und der hintere Anteil sind ektodermal gebildet und besitzen eine Auskleidung mit einer Chitincuticula, die entsprechend auch gehäutet werden muss. Der Vorderdarm beginnt mit der Mundöffnung und besteht vor allem aus dem muskulösen

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