葉
葉（は、英: leaf[注釈 1]、独: Blatt）は、陸上植物の植物体を構成する軸性器官である茎に側生する器官である[1][2]。維管束植物の胞子体においては根および茎とともに基本器官の一つで、茎頂（シュート頂）から外生的に形成される側生器官である[3][注釈 2]。普通、茎に側生する扁平な構造で[3]、維管束からなる脈系を持つ[1]。コケ植物の茎葉体（配偶体）が持つ扁平な構造も葉と呼ばれる[6][1][2]。
一般的な文脈における「葉」は下に解説する普通葉を指す[7]。葉は発達した同化組織により光合成を行い、活発な物質転換や水分の蒸散などを行う[3]。
葉の起源や形、機能は多様性に富み、明確に葉を定義するのは難しく、茎との関係性も議論があった[1][3]。茎と同様にシュート頂分裂組織（茎頂分裂組織、SAM）に由来するが、軸状構造で無限成長性を持つ茎とは異なり、葉は一般的に背腹性を示し、有限成長性で腋芽を生じない[3][注釈 3]。維管束植物の茎はほぼ必ず葉を持ち、茎を伸長させる分裂組織は葉の形成も行っているため、葉と茎をまとめてシュートとして扱う[12]。葉は茎に対して、種ごとに特定の葉序をもって配列する[13]。
なお、コンブやワカメのような褐藻類でも、付着器（根状部）・茎状部・葉状部という高度な組織分化がみられる例があり[14][15][16]、それぞれ俗に根・茎・葉と呼ばれることもあるが[16]、陸上植物とは別のスーパーグループに属し[17]、構造や機能は大きく異なるため、真の葉とは区別される[16][注釈 4]。
本項では、コケ植物の葉についても触れるが、ほとんどの内容は維管束植物の葉について述べる。初めに#概説にて、葉の多様性について示し、葉の種類を大別する。次に、葉の#外部形態について概説し、具体的な外部形態について、#普通葉の形態および#変形葉の形態で述べる。続いて、#個体発生に伴う変化において、植物の成長に伴い生じる異なる形の葉について説明する。その後、葉の#内部形態について述べる。次に、概説の内容を拡張し、葉の#進化的起源について述べる。葉の器官発生についてを#発生節で述べる。次に、葉とほかの器官との位置関係について#ほかの器官との関係節で述べる。葉が行う生理的な現象については、#生理機能と適応および#葉の老化で述べる。他の生物との相互作用は#生態系における葉節で述べ、地層中に堆積した葉について#葉化石で解説する。最後に#人間とのかかわり節でヒトによる利用について述べる。
概説
[編集]| 現生陸上植物の系統関係 |
| 系統関係は Puttick et al. (2018) に基づく。太字はその系統で獲得した葉の種類を示す。 |
陸上植物は胞子体（核相 2n）と配偶体（核相 n）の2つの世代が繰り返す生活環を持っている。また、現生の陸上植物はコケ植物、小葉植物、大葉シダ植物、種子植物（裸子植物と被子植物）に分けられ、右のような系統関係となっている[19]。コケ植物以外の現生陸上植物は、いずれも維管束を持ち、まとめて維管束植物と呼ばれる[20][21]。コケ植物では配偶体世代が優先し、主な植物体を構成する一方、維管束植物では胞子体世代が優先し、主な植物体を構成する。葉はいずれも主な植物体に形成されるため、コケ植物では配偶体（茎葉体）に[22]、維管束植物では胞子体に葉をつける[3]。特殊化した葉を除き、いずれの群にも共通する性質として、頂端から外生的に発生し、茎に側生する器官であること、背腹性を持ち、扁平な構造であることが挙げられる[3][23]。
コケ植物は、種によって茎葉体を形成するものと葉状体を形成するものが知られるが、葉は茎葉体にのみ存在する[22]。この葉は維管束植物が持つ葉（leaf）と区別して、phyllid と呼び分けられる[24]。ただし、これは上記の通り配偶体に形成されたものであり、構造や発生においても維管束植物の葉とは大きく異なるため[25][9]、葉を維管束植物に限定して扱うことも多い[3][注釈 5]。
維管束植物において、葉は根・茎とともに胞子体が持つ基本器官の一つである[2]。そのため、葉状突起しか持たないマツバラン類を除く現生の全ての群で葉を持つ[注釈 6]。しかし、維管束植物においても葉は複数の起源を持つと考えられており、小葉植物、大葉シダ植物、種子植物はその祖先でそれぞれ独立して葉を獲得したと考えられている[1][6][26][9]。つまり、地上に上陸したばかりの植物は葉を持たず、小葉植物、大葉シダ植物、種子植物のそれぞれの祖先が分岐した後で、それぞれが葉を別々に進化させた。小葉植物が持つ葉は葉脈を原則1本のみ持ち、小葉（しょうよう、microphyll）と呼ばれる[27][28][注釈 7]。大葉シダ植物と種子植物の葉はまとめて大葉（だいよう、megaphyll, macrophyll）と呼ばれるが、大葉は最大で11回独立に進化してきたと考えられている[29]。特に、大葉シダ植物トクサ類の持つ楔葉（けつよう、sphenophyll）[30]、その他の大葉シダ植物や化石裸子植物が持つ羽葉（うよう、frond）[30]、裸子植物針葉樹類が持つ針葉（しんよう、needle）[31]、被子植物の持つ広葉（こうよう、broad leaf）などが区別される[32]。種子植物の葉は、羽葉とは異なり求基的に成長する[30][注釈 8]。
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また、葉は植物の器官の中で最も多様性を示す[34]。異なる種の植物が形の違う葉を形成するだけでなく、一つの植物の中でも成長や環境に伴い葉形が変化する異形葉性を示す[35][36]。葉は複数の形態や働きを持ち、光合成を行う普通葉（ふつうよう、foliage leaf）以外にも、胚発生時に最初に形成される子葉（しよう、cotyledon）、小型化して芽や花を覆う鱗片葉（りんぺんよう、scale leaf）、大葉シダ植物や裸子植物の胞子嚢をつける胞子葉（ほうしよう、sporophyll）、被子植物の花を構成する花弁や雄蕊などの花葉（かよう、floral leaf）などが区別される[3]。葉の形、機能は多様性に富み、古くから葉の定義や茎との関係は議論の的であった[1]